合理密植对不同株型烤烟冠层结构及光合生产特性的影响

沈 杰，王昌全*，何玉亭，李 斌，徐传涛，蔡 艳，李 冰，李启权，杜宣延

（1 四川农业大学资源学院，四川成都 611130；2 四川省成都市农业技术推广总站，四川成都 610041；3 中国烟草总公司四川省公司，四川成都 610041；4 四川省烟草公司泸州市公司，四川泸州 646000；5 四川省攀枝花市农林科学院，四川攀枝花 617061）

近年来，为确保库存烟叶的稳定消耗，各地烟草公司严控移栽面积。2014年烤烟移栽面积137.9万公顷，比2013年调减14.8万公顷[1]，这对单位面积烟叶生产水平提出了更高要求。作为茄科作物，烤烟收获的是成熟落黄叶片，而叶片作为光合作用的主要器官，其生长发育很大程度上受植株群体结构的影响[2-3]，良好的群体结构影响叶面积指数的空间分布，能改善植株群体通风状况和透光水平，提高群体光合生产能力[4-5]。而合理密植是提高作物光热资源利用率，发挥增产潜力的重要措施[6]。美国、加拿大烟叶生产水平较高，其种植密度在20000～24000株/hm2[7]之间，平均单产可达2550 kg/hm2左右。目前我国烤烟常规种植密度则为12000～15000株/hm2[8-10]，平均产量在2000 kg/hm2上下。因此，我国烤烟不同密度水平下的高产潜力还有待进一步发掘。

品种耐密性、地力水肥条件是影响作物密植水平的重要因素[11]。但在当前农业化肥减施增效背景下，因地制宜发挥栽培措施的增产潜力显得尤为关键。合理密植是协调烤烟群体与个体矛盾，平衡产量和质量关系的重要栽培措施之一，主要通过影响植株形态[12]、冠层光截获能力和光分布特征[13]，进而影响作物群体物质生产能力及产量水平。毛家伟等[14]研究认为，种植密度为16500～18000株/hm2时，烤烟单产可超过2800 kg/hm2。张喜峰等[15]研究表明，15380～16660株/hm2范围内烤烟产量增幅显著，增至18180株/hm2时，表现为减产。显然，烟株密植后争夺空间环境资源加剧，叶片发育受阻，单株干物质降幅明显，特别是在过度密植后表现为群体增产不显著[16]。通常作物发生竞争时，其对空间生长压力的反应会影响植株形态、冠层结构和产量形成[17]，只有在适宜种植密度和适度环境压力下才能弥补单株生产力下降的负效应，发挥密植增产的正效应。

此外，不同株型烤烟因叶片展开方式差异，其株间光能利用率有所不同，因而对密植的耐受性能有所差别[18]。目前的相关研究主要开展单一株型烤烟的耐密性分析，对不同株型的密植效应及其种间差异研究较少。本文在分析品种、种植密度的主效应基础上，探究品种和密度的交互作用。以不同株型烤烟 (云烟97、NC71、K326) 为试验材料，通过裂区设计研究品种、种植密度及其互作对烤烟农艺性状、冠层结构特性的影响，分析种植密度对烤烟物质积累、产量及构成的作用规律，以期为耐密品种的鉴选和烤烟高产栽培提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验条件

试验于2015年在四川省泸州市古蔺观文烟叶基地 (27.7°N，105.8°E) 进行，该地属亚热带季风性湿润气候，烤烟生育期月平均温度、湿度、日照时数、降水量见图1。供试土壤为黄壤，其背景肥力性状为pH 5.53、有机质17.41 g/kg、全氮0.55 g/kg、碱解氮87.36 g/kg、有效磷9.71 mg/kg、速效钾91.84 mg/kg。烤烟每公顷纯养分施用量为555 kg，其中N、P2O5、K2O施用比为1∶1.4∶2.69，移栽前15 d将底肥 (70% N、98% P2O5、60% K2O) 条施进沟，覆土起垄盖膜，移栽后7～10天第1次追肥 (30% N、2% P2O5、12% K2O)，栽后35～45天第2次追肥(28% K2O)。

供试烤烟品种为当地主栽品种云烟97 (Yunyan 97，株型呈塔形，低耐密性) 和国外引进推广的良种NC71 (株型呈塔形或腰鼓形，中等耐密性)、K326(株型呈筒形，高耐密性)。

图1 烤烟生育期月平均温度、湿度、日照时数和降水量Fig. 1 Mean temperature, humidity, sunshine hours, and precipitation during flue-cured tobacco growing seasons

1.2 试验设计与田间管理

采用裂区试验设计，主区变化因素为品种，设云烟97、NC71、K326 三个处理。副区变化因素为种植密度，设4种密度水平：常规密度为对照(13890 株/hm2，D1)；低密植，15150 株/hm2(D2)；中密植，16660 株/hm2(D3)；高密植，18510 株/hm2(D4)。移栽规格分别为D1，行距120 cm × 株距60 cm；D2，行距120 cm × 株距55 cm；D3，行距120 cm × 株距 50 cm；D4，行距 120 cm × 株距 45 cm。3个品种与4种密度共计12个组合。主、副区面积分别为480 m2、120 m2，均随机排列，并设3次重复，共计36个小区，四周设保护行。于4月3日开展烤烟大田移栽，生育期内防治病虫害，其他栽培措施同当地常规。

1.3 试验数据采集与处理

1.3.1 农艺性状调查 于烤烟中心花开放期在每小区选取长势均匀且能代表小区生长发育状况的烟株10株，按照YC/T 142-2010[19]调查方法测定每株主要农艺性状株高、茎围、最大叶叶位。

1.3.2 叶面积系数 分别于移栽后21、35、49、63、77、91和105天在每小区选取代表性烟株10株，测定大于5 cm全部叶片的叶长、叶宽。此外，烤烟中心花开放期 (一般在63～77天范围内) 将烟株分3层测定，即上、中和下部叶。叶面积计算如公式 (1)，Al为单叶叶面积 (m2)，L和W分别为叶长 (m) 和叶宽 (m)，k为叶面积校正系数 (云烟97、NC71、K326 分别取值 0.6420[20]、0.6130[20]、0.6345[21])，烤烟单株叶面积为全株单叶叶面积的累加。叶面积系数按公式 (2) 计算，LAI为叶面积系数，A为单株叶面积 (m2)，P单位面积株数，N为单位面积 (m2)，最大叶面积系数是烤烟中心花开放期的叶面积系数：

1.3.3 干物质积累 分别在烤烟团棵期、旺长期和成熟期采集代表性烟株5株，于105℃杀青30 min，60℃下烘干至恒重后称量其干物质量。

1.3.4 产量及其构成 烟叶成熟后各小区单独挂牌采收和烘烤，按国家烟叶分级标准[22]分级，并计算各小区有效叶片数、产量和上中等烟率。

1.4 统计分析

为区别两因素随机区组设计，本试验数据统计以SPSS 20.0“一般线性模型 (General Linear Model)”中的“单变量 (Univariate)”模块为基础，将区组重复设为随机因子，模型设置主处理 (品种)、区组间重复、副处理 (密度) 和交互作用 (品种×密度) 四个模块，语言编辑器中增加区组重复 (主处理)，用以区分主处理、区组间重复和副处理、交互作用的误差项，以期在两因素随机区组的基础上进一步分解自由度，实现裂区主效应检验[23]。

方差分析包括品种、种植密度以及两因素间的互作效应。多重比较分析用最小显著性差异法 (Least Significant Difference，LSD) 法。数据图和表均用Excel 2016绘制。

2 结果与分析

2.1 农艺性状变化特征

不同品种与种植密度对烤烟主要农艺性状的影响见表1。结果表明，种植密度对株高和最大叶叶位有极显著影响 (P＜ 0.01)。随种植密度的增加，株高显著增加 (P＜ 0.05)，最大叶叶位从9.22下降至8.11且差异显著，茎围呈下降趋势，但处理间无显著差异。品种对主要农艺性状的影响均达显著 (P＜0.05) 或极显著水平。其中，株高表现为云烟97 ＞NC71 ＞ K326，且差异显著。不同品种间最大叶叶位亦有显著差异，NC71品种最大叶叶位9.50，平均比云烟97和K326品种高1.84和0.59个叶位。不同品种的茎围分布在8.11～8.99之间，云烟97平均茎围最大，且显著高于NC71品种，其他品种间无明显差异。此外，品种与种植密度对株高的互作效应达极显著水平。

种植密度因素下，最大叶叶位、株高和茎围变异系数分别为6.54%、4.64%和3.09%，种植密度对主要农艺性状的影响依次为最大叶叶位 ＞ 株高 ＞ 茎围。品种因素下，株高和最大叶叶位变异系数分别为14.80%和10.77%，茎围变异系数仅5.15%，品种对株高的影响最大，最大叶叶位次之，对茎围影响最小。

表1 不同品种和种植密度烤烟农艺性状与冠层结构特性Table 1 Agronomic traits and canopy structure of flue-cured tobacco under different varieties and planting density

2.2 冠层结构变化特征

2.2.1 群体LAI变化特征 由图2可知，不同品种和种植密度烤烟群体LAI变化趋于一致，即随着生育进程的推进，呈先增后减的单峰曲线变化，在中心花开放期 (63～77天) 达峰值，此后持续下降，特别是移栽91天后降幅明显，且随着种植密度的增加，下降速度有增大趋势，尤其是云烟97，其中(D3)、高 (D4) 密植处理降幅明显。烤烟大田生育期内，群体 LAI整体表现为 D4 ＞ D3 ＞ D2 ＞ D1，不同品种间差异明显，以移栽63～77天期间差异最大，此时云烟97各密植处理 (D2、D3、D4) 群体LAI趋于一致，即密植效应不显著，其余两个品种，特别是K326密度处理间差异显著，表现出明显的密植效应。

2.2.2 最大LAI变化特征 最大LAI反映了作物群体最大同化能力。从表1可知，品种与种植密度及其互作对烤烟最大LAI有极显著影响 (P＜ 0.01)。随种植密度的增加，最大LAI显著 (P＜ 0.05) 增加，其分布范围在2.85～3.77之间。不同品种间最大LAI分布在3.08～3.50范围内，整体表现为云烟97 ＞NC71 ＞ K326，且差异显著。从图3不同品种烤烟最大LAI随种植密度增加的变化趋势来看，NC71、K326品种最大LAI与种植密度呈显著的线性正相关，其与种植密度的回归方程分别为y= 0.0002x+0.1076 (R2= 0.9734，P= 0.013) 和y= 0.0002x-0.2586(R2= 0.9975，P= 0.001)。由此可见，种植密度对NC71、K326品种最大LAI影响显著，可有效增强两个品种群体最大光合生产潜力。而云烟97品种最大LAI并未表现出明显的密植效应，其回归方程为y= 0.0002x+ 0.6858 (R2= 0.8766，P= 0.064)，与种植密度未达显著线性相关。

图2 烤烟不同品种和种植密度叶面积指数(LAI)变化趋势Fig. 2 Change of leaf area index (LAI) of under different varieties and planting density

图3 不同品种烤烟在不同种植密度下成熟期最大叶面积系数Fig. 3 Maximum LAI at mature stage under different varieties and planting density

2.2.3 群体LAI空间分布特征 表2为中心花开放期不同品种和种植密度烤烟群体LAI在上、中和下部位的分布情况。随种植密度的增加，烤烟下部叶占群体LAI的比例呈增加趋势，其中云烟97分布范围在38.5%～46.2%之间，D3、D4密度平均分布比例达45.8%，比D1和D2密度高出7.3%和3.5%，且差异显著 (P＜ 0.05)；NC71由34.4%增加到43.7%，与D1密度相比，D4和D3密度分别高出9.3%和4.2%，且差异显著；K326品种则在37.5%～40.7%范围内变化，且相邻密度间差异不明显。上部叶所占群体LAI比例随种植密度增加而显著下降，云烟97由27.8%下降到22.5%，品种NC71由31.8%下降至23.4%，品种K326则由28.8%下降到25.2%。对中部叶而言，NC71、K326品种所占群体LAI比例在不同密度间无明显差异；云烟97除D4处理有明显下降外，其余密度间无显著差异。这说明密度增加后，下部烟叶脚叶化趋势明显，此为密植群体低产劣质化的负效应。

从群体LAI比例的变异特征来看，云烟97、NC71和K326上部叶变异系数分别8.11%、10.60%和3.42%；下部叶则分别为10.18%、12.88%和5.73%。K326品种群体LAI空间分布在不同密度间变异程度低，即对密植负效应反应的迟钝性，表明其耐密性较好，可做进一步的密植研究。

2.3 干物质积累变化特征

从表3可知，品种、种植密度及其互作对烤烟旺长期和成熟期单株干物质积累影响极显著 (P＜0.01)。其中旺长期单株干物质积累随种植密度的增加呈增加趋势，与D1处理相比，D4和D3处理分别提高了9.16%和6.05%，且差异显著 (P＜ 0.05)；不同密度条件下烤烟成熟期单株干物质积累与旺长期趋势相反，以D1处理最高，单株平均积累314.07 g，与D2处理无显著差异，D3、D4处理比D1处理平均分别降低4.69%、15.31%，且差异显著。不同品种间单株干物质积累差异显著，团棵期以云烟97显著高于品种NC71和K326，旺长期三个品种表现为K326 ＞ NC71 ＞ 云烟97，而从成熟期单株干物质积累表现来看，种植密度增加后，云烟97降幅显著，其中D3和D4比D1处理分别下降8.41%和21.08%，相比之下，NC71和K326品种除D4处理有明显下降外，其余处理间差异不大(图4)。

品种、种植密度及其互作对烤烟各时期群体干物质积累有极显著影响。不同密度条件下烤烟群体干物质积累表现为随种植密度的增加而增加，旺长期以前处理间差异显著，其中团棵期在293.33～409.52 kg/hm2范围内变化，旺长期从2060.63 kg/hm2增加到2997.52 kg/hm2，进入成熟期后D3、D4处理无显著差异。不同品种间群体干物质积累与单株干物质积累的趋势一致。此外，品种、种植密度及其互作对烤烟干物质平均积累速率影响极显著。随种植密度的增加，烤烟平均干物质积累速率呈先增后减的趋势变化，以D3处理最高，平均积累速率达42.09 kg/(hm2·d)，分别比 D1、D2 和 D4 处理高13.63%、5.30%和3.26%，且差异显著。NC71和K326品种平均积累速率差异不大，平均为41. 38 kg/(hm2·d)，云烟 97 最低 (37.14 kg/(hm2·d))，且显著低于NC71和K326品种。

表2 不同品种和种植密度烤烟LAI空间分布比例Table 2 Spatial distribution of LAI under different varieties and planting density

2.4 产量及其构成因素的变化特征

2.4.1 产量及其主要构成因素 由表4可知，品种、种植密度及其互作对烤烟产量、上中等烟率和单叶重影响均达极显著 (P＜ 0.01) 或显著 (P＜ 0.05) 水平，单位面积有效叶片数在不同品种、种植密度间有极显著差异，单株有效叶片数仅品种间有差异。随种植密度的增加，烤烟产量、单位面积有效叶片数显著提高，以D4处理平均产量最高，达2521.94 kg/hm2，比D1、D2、D3处理分别提高19.01%、7.85%、2.39%，其单位面积有效叶片数达35.43 ×104/hm2，分别为D1、D2、D3处理的1.31倍、

1.21 倍、1.10倍。密度增加后，烤烟上中等烟率和单叶重呈下降趋势，除D1与D2处理无明显差异外，其余处理间均达显著性差异，D3、D4处理上中等烟率和单叶重分别比D1处理低2.68%、5.01%和4.40%、14.86%。云烟97平均产量达2477.38 kg/hm2，分别比K326和NC71品种高出9.35%和5.92%，且差异显著。而NC71、K326品种单株有效叶片数、单位面积有效叶片数和上中等烟率处于较高水平，且与云烟97差异显著，3个品种表现为NC71 ＞ K326 ＞ 云烟97。不同品种间单叶重同样存在显著差异，以云烟97平均单叶重最高 (8.40 g)，比K326和NC71品种分别高出14.44%和18.98%。

密度因子下，烤烟产量及其主要构成因素的变异表现为：单位面积有效叶片数 (11.94%) ＞ 单叶重(7.87%) ＞ 产量 (7.56%) ＞ 上中等烟率 (2.31%) ＞ 单株有效叶片数 (0.54%)，由此可见，烤烟密植增产主要得益于单位面积有效叶片数的增加从而弥补由于单叶重和上中等烟率随密度增加而降低造成的产量负效应；品种因子中，单叶重、单位面积有效叶片数、单株有效叶片数、产量和上中等烟率变异系数分别为9.30%、5.50%、5.43%、4.56%和1.35%，云烟97品种高产与其较高的单叶重水平有关。

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2.4.2 产量与密度关系 由图5可知，不同品种烤烟产量与种植密度呈抛物线型关系，且均达显著(P＜ 0.05) 相关。其回归方程如下，云烟97：y=-0.00003x2+ 1.0924x-6777.5 (R2= 0.9886，P=0.037)，NC71：y=-0.00002x2+ 0.7242x-4160.7 (R2=0.9906，P= 0.048)，K326：y=-0.00002x2+0.6051x-3390.8 (R2= 0.9983，P= 0.022)。随着种植密度的增加，烤烟产量呈上升趋势，与对照 (D1) 相比，密植处理产量增幅显著，但不同品种间有明显差异。云烟97以D3处理平均产量最高 (2592.79 kg/hm2)，比对照增加15.51%，D4平均产量与D2无明显差异，平均比对照增幅13.29%。NC71中D3、D4处理无明显差异，产量分别为2469.90 kg/hm2和2506.90 kg/hm2，比对照提高17.61%和19.37%，且差异显著，较D2处理亦显著提高8.39%和10.01%。K326品种处理间均达显著性差异，以D4处理产量最高 (2483.54 kg/hm2)，D3、D2处理次之，分别较对照增加24.51%、18.54%、11.24%。

图4 不同品种烤烟在不同种植密度干物质积累量Fig. 4 Relationship between dry matter accumulation and planting density of different varieties

表4 不同品种和种植密度烤烟产量及其主要构成因素的变化Table 4 Changes of tobacco yield and its main component factors under different varieties and planting density

3 讨论

株高、茎围和最大叶叶位等个体农艺性状是烤烟群体结构的重要组成，群体结构主要通过改变烟株的形状、构型、空间排列，从而影响烟株对光合有效辐射的截获与吸收，良好的群体结构使烟叶空间排列趋于合理，并协调植株源库关系，畅通同化物的运输[16]。王瑞等[24]研究认为，密植主要影响株间光照强度，而烟株对光照胁迫本身有一定的调节和适应能力。但其自动调节能力有限，过度密植后植株群体日均光照强度明显降低，弱光照环境使烤烟落黄成熟推迟，大田生育期延长，在个体形态上表现为株高增加，茎围缩小，细胞间隙增大，叶片组织疏松，生物量减少[25]。本研究表明，在13890～18510株/hm2范围内，随种植密度的增加，烤烟株高显著增加，最大叶叶位降低明显，茎围呈下降趋势。说明密植促进烟株纵向生长抑制横向生长，使烟株逐渐表现为“高瘦”形态。刘国顺等[26]研究认为，低密度强光照环境会导致烟叶海绵组织和栅栏组织细胞壁加厚，造成细胞组织紧密细致，株高减小，茎围变粗，形成“粗茎暴叶”。因而合理密植是烤烟良好群体结构建成的重要条件，过高或过低的种植密度均不利于烟株正常生长。此外，品种因素对烤烟株高、最大叶叶位的影响大于密度因素。因此，密植条件下如何改善不同品种烤烟株高、最大叶叶位表现，优化烟株群体结构，有待进一步研究。

图5 不同品种烤烟产量与种植密度的关系Fig. 5 Relationship between yield and planting density of different varieties

烟株群体冠层结构是否合理，很大程度上取决于株间光照状况，而叶面积系数 (LAI) 是影响株间光照水平的最大因子[16]。张宾等[27]研究表明，探明作物生产过程中LAI的动态变化对揭示作物产量形成和掌握高产群体调控指标尤为重要。大量研究[28-30]认为，在一定密度范围内，作物全生育期群体LAI随种植密度的增加而增大，在生育后期高密度群体LAI降幅明显，这与本研究总体趋势相同。本研究中，烤烟群体LAI随生育进程呈先增后减的单峰曲线变化，在中心花开放期 (63～77 天) 达峰值，进入成熟期降幅明显，且随着种植密度的增加，下降速度明显加快。且品种间差异以中心花开放期最大，此时群体LAI基本达峰值，其数值变化即反映了不同品种烤烟最大同化能力在不同密度间的差异。由本研究可知，种植密度与NC71、K326品种最大LAI呈显著线性相关，表明密植可有效增强两品种群体最大光合生产潜力，而云烟97最大LAI与种植密度并无显著线性关系。此外，由于烤烟是以收获叶片为生产目的库源兼容性作物，不同着生部位叶片受种植密度及冠层光照条件的影响，表现出不同的生理特性[31]。本研究中，随着种植密度的增加，下部叶所占群体LAI比例呈增加趋势，这在一定程度上提高了烤烟群体的光合性能，但过大的占比可能导致植株群体下部郁闭，光合速率下降，叶片衰老加快，导致单株光合产物降低的负效应不能被群体株数增加的正效应弥补[32]，这可能也是低耐密品种(云烟97) 16660和18510株/hm2密度下群体LAI在进入成熟期 (移栽 91 天) 后下降速度加快的原因之一。而不同品种群体LAI空间分布在不同密度间变异性在一定程度上反映了3个品种耐密性能的差异，K326品种变异系数均处较低水平，表明其对密植负效应反映迟钝，品种耐密性能较强。

作物生产的实质是物质生产，以品种的遗传特性为基础，且受环境、栽培条件的影响，表现为干物质的积累和变化[6]。宋振伟等[32]、陈传永等[33]研究均表明，种植密度显著影响作物单株和群体干物质积累表现，随种植密度增加，单株干物质下降明显，而群体干物质呈现增长趋势。与前人研究结论不同，本研究各生育期烤烟单株干物质积累对密植的响应规律存在差异，即随种植密度的增加，烤烟旺长期以前单株干物质积累呈上升趋势，进入成熟期后则显著下降。这可能与植株个体的可变性和可调性有关，旺长期以前烟株茎叶较小，生长可调性好，加之株间竞争光热资源，个体生长旺盛，光合产量增大，但进入成熟期后，茎叶过茂，造成群体过大，调节能力有限，反而不利于个体光合生产力的提高[16]。本研究表明，各生育期群体干物质积累随密度增加显著提高。这说明烤烟密植后，群体株数优势可弥补单株干物质积累量的减少，从而增强烤烟物质生产能力。进入成熟期后，群体干物质积累在一定种植密度后不再增加，本研究中16660和18510株/hm2密度下群体干物质量无显著差异。因而，合理密植是发挥密植群体结构正效应、弥补单株生产效应下降负效应、增强烤烟潜在生产力的有效途径。

密植条件下实现植株群体结构和个体功能平衡是实现作物增产的关键，随着种植密度的增加，作物群体结构的变化会影响个体功能的表达强弱，当个体功能对群体结构增加表现出不敏感或弱敏感性时，通过增加群体结构压力稳定个体功能潜力获得结构性增产，此为作物增产的有效途径之一[34]。产量构成因素的变化对烤烟密植栽培与产量提高具有重要的参考价值，本研究表明，种植密度提升烟叶产量表现主要是单位面积有效叶片数增加的作用结果，但由于单叶重和上中等烟率的下降，引起密植处理产量增幅逐渐减弱。此外，前人关于油菜[35]、玉米[36-37]、小麦[38]高产的试验证明，利用紧凑株型品种，增加作物生理耐密性，不仅提高作物适宜密度范围，群体光照条件亦有显著改善，可以在不影响单株生产力的前提下，增加群体产量。本研究中，随种植密度增加，鼓形 (NC71) 和筒形 (K326) 品种分别在16660株/hm2和18510株/hm2密度下群体产量最高，其单株干物质除18510株/hm2有明显下降外，13890～16660株/hm2密度间差异不大，这说明紧凑型 (筒形、鼓形) 品种在适宜高密度条件下，以保证一定的个体生产为前提，增加群体产量。而塔形 (云烟97) 品种群体产量在16660株/hm2后有下降趋势，18510株/hm2与15150株/hm2间群体产量已无明显差异，这与其单株干物质在15150株/hm2后持续下降有关与对照相比，16660～18510株/hm2降幅范围在8.41%～21.08%之间，为平衡群体与个体矛盾，云烟97合理密植应在15150～16660株/hm2范围内。

此外，地力是影响密植水平的重要因素，试验黄壤地处乌蒙山和大娄山交接带，区域高温多雨、岩石风化作用强烈，水溶性盐基离子钾在长期成土过程中易受到破坏和淋失，移动困难的铁、铝离子在土壤中累积，多典型缺钾富铁铝土[39-40]。在典型缺钾植烟土壤的研究中，郭宁等[41](速效钾108 mg/kg)认为云烟系列的最适种植密度为16500株/hm2，这与本研究结论接近；而水肥与种植密度影响关系因环境、品种、肥料类型差异，难以比较研究，例如唐先干等[42]研究中，高肥力 (氮165 kg/hm2) 水平下K326 在16660株/hm2时产量已达2700 kg/hm2以上。因而合理密植还应根据各地施肥习惯因地制宜，选择适宜范围的上下限值，这在本试验区有待进一步研究。而目前结论针对典型缺钾富铁铝黄壤有较强的适用性，可为类似农业地质背景区烤烟耐密品种的鉴选和合理密植提供参考。

4 结论

随着种植密度的增加，烤烟株高显著增加，最大叶叶位明显下降，茎围缩小，使烟株逐渐表现为“高瘦”形态；品种因素主要影响烤烟株高和最大叶叶位，对茎围影响不大。

增加种植密度后，烤烟各生育期群体叶面积系数 (LAI) 呈增加趋势，特别是耐密品种NC71和K326群体LAI增加显著，其最大LAI与种植密度呈显著线性正相关，进入成熟期 (移栽91 d) 后云烟97群体LAI在16660株/hm2、18510株/hm2下降幅度较大。

NC71、K326单株干物质在13890～16660株/hm2范围内无明显差异，分别在16660株/hm2和18510株/hm2达产量峰值。云烟97单株干物质在15150株/hm2后持续下降，群体产量在16660株/hm2时最高。说明在一定范围内，密植主要通过提高群体生产力弥补单株生产力的下降，从而获得群体结构性增产。

不同品种耐密性表现为K326 (筒形) ＞ NC71 (鼓形) ＞ 云烟97 (塔形)，紧凑型品种的高耐性主要表现为个体生产对密植响应迟钝。综合而言，K326、NC71合理密植水平分别为18510株/hm2、16660株/hm2，而云烟97可在15150～16660株/hm2间适度密植，以期充分挖掘烤烟增产潜力。