亚热带常绿阔叶林8种樟科树种细根化学计量特征

卓鸣秀

(建瓯万木林省级自然保护区管理处，福建 建瓯 353100)

0 引言

细根是植物吸收养分和水分的重要器官[1-2]，并且细根具有寿命短、周转快的特点，其死亡和分解后会释放大量碳(C)和养分[3],是植物体内有机碳和养分归还到土壤中不可或缺的部分[4],在森林生态系统C和养分循环中发挥着巨大的作用[5-6]。而细根组织养分浓度不但会对细根养分循环造成直接影响，而且，细根化学计量特征对细根的代谢、分解和土壤微生物活性亦起着关键作用[7-8]。因此，研究林木细根养分浓度的变化规律对于揭示森林生态系统物质循环具有重要作用[9]。以往的根系研究将细根定义在某一直径范围内(<2 mm)[10]。根系养分研究一般也主要是根据直径大小测定细根的养分浓度[11]。然而，许多研究发现植物在长期的进化过程中，根系会形成复杂的分枝结构以适应环境，这样导致不同分枝等级(即根序)的根具有不同的生理生态功能[12-14]。研究表明，直径范围在2 mm以内的细根也具有高度的异质性[15]，它对细根养分浓度及分配有重大影响。因此，相比直径方法，从细根本身分支结构(根序)角度研究细根养分变化可能更为科学[16-17]。中国湿润亚热带区域是全球同纬度少有的绿洲，其典型植被类型为常绿阔叶林[18]。樟科是亚热带常绿阔叶林常见的代表性科之一，樟科植物在常绿阔叶林群落中往往处于重要地位。樟科植物经济价值大，为优良用材、油脂、药用及香料树种，对经济发展有重要作用[19]。为此，本研究选取了万木林自然保护区8种樟科树种为研究对象，测定不同樟科树种细根的C、N、P浓度及化学计量比随序级的变化规律，并探讨细根化学计量学特征在樟科树种间的变化规律。研究可为樟科植物在常绿阔叶林中的功能作用评价提供基础数据，并为细根在森林生态系统养分循环、碳平衡中作用的科学评价提供理论依据。

1 试验地概况

试验样地位于福建省建瓯万木林自然保护区(27°03′ N，118°09′ E)。最高峰海拔556 m，相对高差322 m，面积194.89 hm2。气候为亚热带湿润季风气候，多年平均气温18.7 ℃，多年平均降雨量1 663.8 cm，年蒸发量1 466 mm，相对湿度81%，无霜期有277 d。地貌类型为东南低山丘陵，地带性土壤为红壤和黄壤，植被类型为中亚热带常绿阔叶林。区内樟科植物占据重要地位，以沉水樟(Cinnamomummicranthum)、浙江桂(Cinnamomumchekiangense)、黄绒润楠 (Machilusgrijsii)、桂北木姜子(Litseasubcoriacea)、闽楠(Phoebebournei)、新木姜子(Neolitseaaurata)、香樟(Cinnamomumcamphora)以及黄毛润楠(Machiluschrysotricha)为主。

2 研究方法

2.1 根系采样与处理

在万木林自然保护区天然常绿阔叶林内的典型地段选择8种樟科树种(沉水樟、浙江桂、黄绒润楠、桂北木姜子、闽楠、新木姜子、香樟和黄毛润楠)，进行细根采样。每种树种选取胸径相近的3棵成年树，根据Guo等[16]的完整土块法进行细根取样，并依据Pregitzer等[20]的根序分级方法进行细根分级。不同序级的细根经分级洗净后，在65 ℃下烘干后称重。

2.2 根系样品的指标测定

将烘干的不同序级细根样品进行粉碎处理，过2 mm孔径筛。然后分别取适量样品用 C-N元素分析仪测定8种树种各根序的C、N浓度；另取适量样品采用硫酸-高氯酸-钼锑抗比色法分析细根的P浓度。

2.3 数据分析

采用双因素方差分析方法检验树种和序级对细根C、N和P浓度以及其化学计量比的影响；采用LSD多重比较分析同一树种不同序级之间细根C、N和P浓度及其化学计量比的差异性。运用Pearson相关分析方法分序级分析细根C、N和P浓度间的相关性。显著性水平设为α=0.05。利用Origin 8.5软件作图。

3 结果分析

3.1 细根C、N和P浓度随序级变化规律

注：不同小写字母表示同一树种间不同序级差异显著，(罗马数字表示树种：Ⅰ.沉水樟；Ⅱ.浙江桂； Ⅲ.黄绒润楠； Ⅳ.桂北木姜子； Ⅴ.闽楠；Ⅵ.新木姜子； Ⅶ.香樟； Ⅷ.黄毛润楠)。图 1 8种樟科树种不同序级细根 C、N、P浓度(平均值±标准差)Figure 1 C, N and P concentrations of various root orders for eight Lauraceae tree species (mean±SD)

树种、序级以及树种和序级的交互作用对细根C浓度均具有极显著的影响(P<0.01，表1)。在沉水樟、桂北木姜子、闽楠、新木姜子中，细根C浓度随序级增加呈现出升高的趋势，而在其他树种间则无明显的变化趋势(图1)。细根C浓度随序级变化的变异系数以浙江桂最小，仅为0.1%，而以新木姜子最大(5.1%，表2)。树种、序级以及树种和序级的交互作用对细根N浓度均具有极显著的影响(P<0.01，表1)。除黄绒润楠外，所有樟科树种的细根N浓度均随序级的升高而降低(图1)。细根N浓度随序级变化的变异系数以香樟最小(38.7%)，而以桂北木姜子最大(69.6%，表2)。树种、序级以及树种和序级的交互作用对细根P浓度均具有极显著的影响(P<0.01，表1)。除黄绒润楠和黄毛润楠外，细根P浓度均随序级的升高而降低(图1)。细根P浓度随序级变化的变异系数以新木姜子最小(27.7%)，而以桂北木姜子最大(56.2%，表2)。从8个树种随序级变化的变异系数的平均值来看，细根C浓度的最小，其次为P浓度的，而N浓度的则最大(表2)。

表 1 树种与序级对细根C、N、P、C/N、C/P和N/P的影响Table 1 Effects of tree species and root order on root C, N, P, C/N, C/P and N/P of eight Lauraceae tree species

表 2 8种树种C、N、P浓度及其化学计量比随序级的变异系数/%Table 2 Coefficients of variation with root order for root C, N, P stoichiometry for eight Lauraceae tree species

注：不同小写字母表示同一树种间不同序级差异显著，(罗马数字表示树种：Ⅰ.沉水樟；Ⅱ.浙江桂； Ⅲ.黄绒润楠； Ⅳ.桂北木姜子； Ⅴ.闽楠；Ⅵ.新木姜子； Ⅶ.香樟； Ⅷ.黄毛润楠)。图 2 8种樟科树种不同序级细根C、N、P化学计量比(平均值±标准差)Figure 2 C, N and P stoichiometry of various root orders for eight Lauraceae tree species (mean±SD)

3.2 细根C、N和P化学计量比随序级变化规律

树种、序级以及树种和序级的交互作用对细根C/N均具有极显著的影响(P<0.01，表1)。8种树细根C/N随序级的升高而增大(图2)。细根C/N随序级变化的变异系数以黄绒润楠最小(41.5%)，而以闽楠最大(67.0%，表2)。

树种、序级以及树种和序级的交互作用对细根C/P具有极显著的影响(P<0.01，表1)。除黄绒润楠和黄毛润楠外，细根C/P随序级的升高而增大(图2)。细根C/P随序级变化的变异系数以黄毛润楠最小(23.1%)，而以桂北木姜子最大(60.0%，表2)。

树种、序级以及树种和序级的交互作用对细根N/P具有极显著的影响(P<0.01，表1)。不同樟科树种细根N/P随序级的变化趋势有较大差异，在沉水樟、浙江桂、桂北木姜子中细根N/P不随序级的变化而变化，在新木姜子、黄毛润楠中细根N/P随序级增加而呈下降趋势，而在其他树种中变化则较为复杂(图2)。细根N/P随序级变化的变异系数以沉水樟最小(7.1%)，而以黄绒润楠最大(61.1%，表2)。

从8个树种随序级变化的变异系数的平均值来看，细根N/P的最小，其次为C/P的，而C/N的则最大(表2)。

3.3 细根C、N和P浓度及化学计量比的种间变化规律

通过对8种树细根C、N和P浓度及其化学计量比分析发现：1序级C浓度为433.7～467.4 mg·g-1，N浓度为6.2～26.3 mg·g-1，P浓度为0.17～1.95 mg·g-1；1序级根C/N为16.5～73.5，C/P为234.5～2 750.7，N/P为7.7～37.4 (图2)。

在不同序级细根的C、N、P浓度中，细根C浓度的种间变异系数均最低，而细根P浓度的种间变异系数均最高；在化学计量比中，则以细根N/P比的种间变异系数最低。但细根C、N、P浓度及其化学计量比的种间变异系数随序级变化均未表现出明显的变化规律(表3)。

通过对8种树细根C、N和P浓度之间的相关分析发现：除2序级外，细根C和N浓度之间无显著相关；所有序级的细根C和P浓度之间均无显著相关；而所有序级的细根N和P浓度之间均呈显著相关，其中3、4序级细根N和P浓度之间具有极显著正相关关系(P<0.01，表4)。

表 3 8种树种不同序级细根C、N、P浓度及其化学计量比的种间变异系数/%Table 3 Coefficients of variation of root C, N, P stoichiometry for eight Lauraceae tree species

表 4 8种樟科树种细根C、N、P浓度之间的相关系数Table 4 Correlation coefficients among C, N and P concentrations across eight Lauraceae tree species

注：*P<0.05,**P<0.01。

4 讨论

4.1 细根化学计量学特征随序级的变化规律

本研究中，8种树种N、P浓度整体表现为随序级升高呈下降趋势，这表明不同序级细根间的养分浓度存在一定的异质性。这与Li等[21]的研究结果相似，他们在对7个林地(6个在中国，1个在俄罗斯)的细根养分研究发现，细根内部N和P浓度随序级升高而降低。同样，于立忠等[11]在辽宁省丹东市振安区对日本落叶松的研究发现，其细根N和P浓度从1级根到5级根逐渐降低。这可能是因为1级根是整个根系中最活跃的部分，是吸收水分和养分的主要器官[22],呼吸速率较快[23]，需要大量的酶，而酶的合成和更新需要大量的N和P。而高级根主要起到水分养分运输的作用，木质化程度高，代谢速率较低，因而所需要的N与P浓度较低。另外，1级根主要由皮层细胞(代谢活性强、营养丰富)组成，而随着序级的增加，皮层所占比例下降，中柱 (主要由代谢惰性、养分含量低的导管或管胞组成) 的面积增加，因此，养分浓度一般随着根序的增加而降低[21]。但在本研究中不同树种C浓度随根序增加并未表现出规律性变化，可能是因为C作为植物细胞的基本构建元素，其浓度相对稳定；不同C组分(如木质素和非结构性碳水化合物)组成所引起的细根C浓度变化相对较小，从而导致细根C浓度的相对稳定。本研究中C/N与C/P随序级的增加整体呈升高趋势，这与Pregitzer等[20]在北美对9种树种的研究结果相似，他们发现C/N随细根根序增加而升高。低级细根需要相对较多的富磷RNA来支持快速的蛋白质合成，从而表现出较低的组织C/P比值[9,24]。而N/P随序级增加没有表现出规律性变化，这主要因为细根N和P浓度均随序级增加而呈降低趋势，二者的趋势性变化相互抵消，从而二者的比值随序级的增加变化规律不明显。

4.2 细根化学计量学特征的种间变异规律

在不同序级细根的C浓度种间变异系数均远低于P浓度和N浓度。这一方面与C元素作为植物细胞的基本构建元素有关，另一方面与不同树种对土壤P和N元素的需求和吸收能力差异有关，体现了不同樟科植物对土壤养分的不同适应策略。特别是2种润楠(黄绒润楠和黄毛润楠)的细根N、P浓度均远低于其他樟科植物，这可能与其采取保守的养分策略和低的养分需求有关。

不同树种的N、P浓度间表现出较高的相关性，这与Kerkhof等[25]的研究结果相似，他们同样发现不同树种的根系内部N、P之间具有较高的相关性。这可能是由于根系生理代谢对酶和蛋白质的需求较大，RNA能促进二者的生产，而N是酶和蛋白质的主要元素，P是构成RNA的主要元素，从而使得N与P浓度间呈现较高的相关性。

树种以及树种与序级的交互作用对细根养分浓度具有极显著影响，表明尽管在同一科属中，不同树种不同序级细根间的养分浓度仍然存在异质性。Li的研究结果同样表明，在地下模块中存在着一般的逆序-养分关系，并且这种关系的具体模式在N和P之间以及不同物种之间有所不同[21]。传统上，通常将细根视为统一整体来估计和研究根系的周转和分解，然而，细根系统中的功能异质性现在已经成为一个不可否认的事实[11,26]。考虑到树木的不同根序具有明显不同的C组分[16]、养分水平[27]，以及菌根的定殖模式[11]，不考虑这种功能异质性可能会导致在估计根周转率、养分通量和分解时出现很大的误差[28]。因此更好地理解不同树种细根中与结构有关的功能异质性对于准确预测地下生态系统过程至关重要。