白桦研究现状综述

李金霞 储博彦 尹新彦 赵玉芬 贾红姗 赵振峰

摘要：在广泛收集白桦（Betula platyphylla）研究文献的基础上，从发展概况、自然分布、抗逆性、繁育技术、苗木培育和造林技术以及病虫害防治等方面对白桦的研究现状进行了综述，对当前白桦研究及应用中存在的问题提出了建议并进行了展望，以期为白桦的相关研究提供理论和技术参考。

关键词：白桦（Betula platyphylla）;分布;适应性;繁育技术;研究现状

中圖分类号：S792.153         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）02-0005-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.02.001           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

白桦（Betula platyphylla）为桦木科（Betulaceae）桦木属（Betula）落叶乔木[1]，高海拔树种，喜酸性疏质土壤和湿润、冷凉气候。白桦姿态潇洒、树干通直、树皮洁白雅致、枝叶扶疏，秋叶金黄，引人注目[2]。成片栽植于坡地、山地或丘陵，可组成美丽的风景林。在庭院、公园的草坪进行孤植、丛植，或在池畔、湖滨、道旁进行列植也颇为壮观[3]。另外，白桦属于硬杂木中最好的软杂木[4]，质地好，纹理佳，可供建筑、雕刻、各类器具、地板块、室内装饰、家具、胶合板、卫生筷子等生产用材，还是航空一度不可缺少的珍贵材料，制材后剩余物亦可用于刨花板、纤维板、细木工板等人造板材[5]。

20世纪80年代以来，白桦天然林遭受的破坏日益严重，面积日益下降，导致大量珍稀的基因资源丧失贻尽。随着工业的迅猛发展，对造纸纤维原料和单板类胶合板材的需求不断增加，白桦人工林良种严重供应不足，目前已无法满足生产的需要[6]。就发展而言，营造白桦人工用材林意义重大，不仅可以迅速培育森林后备资源，还可以寻求新的经济突破点，打破“三针一杨”的传统栽培模式，优化林分结构。本研究从发展概况、自然分布、生态适应性、繁育技术、苗木培育和造林技术以及病虫害防治等方面对白桦的研究现状进行了综述，以期为白桦苗木的高效繁育、培育造林以及今后的相关研究提供技术参考。

1  发展概况

关于白桦，现存最早的实物是从黑龙江省考古出土的白金宝遗址（新石器时代）中的仿桦树皮陶罐，距今已有3 000多年的历史[7]。魏晋南北朝时期的《北史·室韦传》中记载，室韦人开始用桦树皮著屋[8]。金代的《三朝北盟会编》中记载：“其俗依山谷而居，以木板或以桦皮或以革绸缪之”[9]，可推知，当时女真族也用桦树皮覆盖屋顶。明代的方拱乾曾写下了一首《桦树行》七言古诗[10]。清代的《鄂伦春记事诗》中把桦树皮引申为驱赶黑夜的蜡烛和火把[11]。清末沈兆禔在《吉林纪事诗中》中记载：“桦皮屋瓦板门垣，树皮草盖野人家”[12]。民国的《瑷珲县志》中记载：“白桦皮两层，外白内紫，外皮为暖，内皮为桦”[13]。新中国成立后，鄂伦春族、达斡尔族、鄂温克族、赫哲族等山林渔猎民族改变了原有的生活方式，传统的桦树皮器具被玻璃、塑料、金属、陶瓷等制品取代，而桦树皮制品日渐转化为观赏性和装饰性的工艺品传承延续[14]。“八五”期间，白桦被列为重点攻关树种，中国对白桦的研究也自此开始。“九五”期间，白桦的系统研究取得了突破性进展[15]。

2  自然分布

在世界范围内，白桦主要分布区在北欧与东北亚地区，在蒙古国东部、俄罗斯远东地区、日本、朝鲜也均有分布[16]。白桦是东亚-东西伯利亚植物区系的先锋树种，主要集中在亚洲东部区系的针叶林带，北到东西伯利亚，南抵云南丽江，东至日本和朝鲜，西达西藏太昭地区[17]。中国的8个植被区域中，除热带季雨林、雨林区外，青藏高原高寒植被区、寒带针叶林区、温带荒漠区、温带针阔混交林区、温带草原区、暖温带阔叶林区、亚热带常绿阔叶林区等7个植被区域均有白桦分布[18]。

在国内，白桦自然分布于内蒙古、西藏、青海、宁夏、四川、辽宁、吉林、黑龙江、河南、河北、陕西、甘肃、云南13个省区[17]。在东北三省，白桦集中、垂直分布于海拔1 000 m以下的区域，集中了全国白桦总蓄积量的2/3以上，是东北三省蓄积量最大的速生乡土阔叶树种[19]。其中，次生白桦植被是从各类原生林衍生而来，在北部的寒温带针叶林区，即大兴安岭地区呈现集中分布，基本是此区惟一的次生阔叶林;在南部和东部的针阔混交林区，白桦的分布则相对松散;从整个东北林区来看，白桦的分布是连续的[20]。在黑龙江省内，白桦分布于大兴安岭、小兴安岭、完达山、老爷岭、广才岭等山区[17]。在华北地区，白桦集中分布于海拔1 300～2 700 m的区域，是其寒温性山地森林生态系统的主要先锋树种[21]。在西北边陲地区，面积最大的白桦林位于新疆哈巴河县内，其壮美的景色不仅可供人们休闲旅游，也是摄影爱好者创作的天堂[22]。

3  抗逆性研究

3.1  耐热性

20世纪90年代研究者用欧洲白桦和黑龙江当地的优质白桦进行杂交育种，培育出了耐热型速生白桦[23]，其适应性强，能耐37～38 ℃的高温;长势良好，移栽成活率95%以上;年生长量1 m以上，是普通白桦的2～3倍。2001年，耐热型速生白桦引入北京开始进行培育，至2007年，引种驯化成功[24]，打破了白桦不能进北京的历史。

热激处理可以提高植物的耐热性，同时，适度的高温处理也有利于提高某些植物的耐冷性。研究者通过人工模拟高温处理，对一年生白桦幼苗的部分生理指标进行了测定，分析了热激反应对白桦适应性的影响，并结合mRNA差异显示系统分析了热激处理对白桦叶片基因表达的作用。结果表明，热激处理可同时提高白桦的耐热性和耐冷性，白桦热激处理的最佳条件为37 ℃处理2～4 h[25，26]。

郝征等[27]分别测定在37、42 ℃处理2、4、8、12、24 h条件下，一年生白桦幼苗叶片相关生理指标和EIS参数的变化，对其耐热机理进行了初步探讨，并研究了各项生理生化指标与EIS参数的关系，筛选出了评价白桦耐热性的最佳EIS参数，其结果表明，用电阻抗图谱法进行白桦的耐热性评价具有可行性，诱导白桦幼苗耐热性的最佳处理为42 ℃，此研究为将EIS法用于植物耐热性机理的研究提供了理论支持。另外，卜燕华等[28]研究指出，气候环境对白桦的生殖生长影响较大，高温条件下种子质量变差，但其并未对相关生理指标进行测定。

3.2  耐盐碱性

杨成君等[29]对0.4%NaCl和NaHCO3胁迫下的4种白桦24个家系的耐盐性进行了筛选，结果表明，24个家系在形态指标和生理指标等方面均有显著差异;白桦抗NaHCO3能力较强，抗NaCl能力较差;初步筛选出抗NaHCO3的家系9个，抗NaCl的家系9个。穆怀志等[30]采用NaHCO3处理不同倍性的白桦，对其光响应曲线、叶绿素荧光和CO2响应曲线进行了测定，从光合作用的角度评价白桦的抗逆性。结果表明，四倍体的光合作用和抗CO2能力均高于二倍体，即染色体加倍后，白桦对于盐胁迫的适应能力增强。

3.3  耐涝性

朱玉菲等[31]以2年生白桦苗为试验材料，通过人工模拟涝渍胁迫处理进行了白桦的耐涝性研究，结果表明，在渍水和淹水条件下，根部开始产生不定根，POD和SOD的活性变化趋势相同，脯氨酸含量显著升高;白桦通过生成不定根系以及生理生化指标的改变来降低根系受到的涝渍伤害。

3.4  光适应性

通过研究白桦幼苗在异质性光条件下的形态和生理的光响应和可塑性差异，可以测定其对不同森林光环境的适应能力。任达等[21]通过对白桦的光适应性研究发现，白桦幼苗在弱光条件下叶部生物量显著增加;高光条件更能促进幼苗的生长发育;白桦对林外光环境产生较强的响应。可知，白桦对森林光环境的适应性较强，幼苗期喜光且耐阴。

3.5  适生立地条件研究

研究者对白桦生长与立地因子的关系进行了研究，并对幼林适生微立地条件进行了筛选。结果表明，粗木质残体、伐桩、焚烧灰烬堆的各个坡位、低凹地形的中坡位和下坡位、凸地形的下坡位、背风坡等均能促进白桦幼树的生长;微立地对常规立地的修正作用较为明显;将适生微立地条件相结合，更有利于白桦的生长[16，32，33]。

4  繁育技术

4.1  播种育苗

露地育苗：荆晓清等[34]研究发现白桦夏播时间为6月25日，播种量15 g/m2，春播时间为5月11日，播种量25 g/m2;最佳的遮阳方式为架式遮阳网。舒乃醒[35]研究发现，ABT生根粉3号和6号可以对白桦种子的发芽率起显著的促进作用。王希延等[36]、王建成[37]分别提出了一套完整的白桦露地育苗技术体系，包括土地改良、播种、田间管理和苗木出圃等具体技术措施。

温室育苗：刘云鹏等[38]提供了白桦工厂化育苗的系统生产技术。贺连科[39]指出，白桦温室大棚育苗1年即可出圃，育苗周期比露天育苗缩短1～2年，产苗量可提高42%左右，并指出温室育苗的成败关键是病害防治。

容器育苗：武焕亭等[40]和李树军等[41]对白桦容器育苗中的育苗容器、营养土配制、种子处理、苗木管理和移栽等技术进行了总结。贾斌英等[42]、郁书君等[43]和王永格等[2]分别筛选出了白桦的最佳育苗基质。刘力武等[44]筛选出了白桦容器育苗株施最优基肥处理。李贵雨[45]筛选出了木耳废弃菌棒，为白桦的轻基质育苗提供了理论与技术参考。

4.2  扦插繁殖

通过优树扦插繁殖可以加快白桦遗传改良及良种推广的进程[46]。

20世紀70年代，日本学者曾把白桦列为扦插极难生根树种，扦插成活率受内因和外因以及综合因素的影响，且扦插后必须遮光[47-49]。1994年，詹亚光等[50]利用全光喷雾设备，在白桦嫩枝扦插技术上取得了突破性进展。李景云等[51]进一步研究发现，从扦插成活的苗上截取插穗再扦插，其生根效果最好。邱尚志等[52]指出紫叶白桦Betula populifolia应在8月进行嫩枝扦插繁殖，宋晓东等[53]指出，用IBA处理白桦插穗，辅以割伤、遮阳等措施，可有效提高扦插成活率。另外，詹亚光等[54]对白桦嫩枝扦插生根过程中插穗的营养物质含量和内源激素的变化情况进行了研究。林艳等[46]利用石蜡制片法对白桦的嫩枝插穗进行了解剖观察。

4.3  嫁接繁殖

邱尚志等[52]对紫叶白桦的嫁接技术进行系统总结，并指出嫁接成活率受砧木和接穗的质量、亲和力等内因以及嫁接技术、环境条件等外因的影响。苏显峰等[55]以野生白桦5～6年苗为砧木，以15～17年优树枝条为接穗，对靠接、贴接、劈接等10种嫁接方法进行了筛选。陆斐等[56]指出，欧洲白桦应在5月上中旬进行芽接，成活率可高达83.3%。

4.4  组织培养

1974年，芬兰首次发表了欧洲白桦的组织培养研究[57]。中国关于白桦组织培养的研究起步较晚，“九五”期间，东北林业大学率先开展了白桦组织培养的研究，建立了高效的白桦离体再生技术[58-61]。到目前为止，以茎轴、下胚轴、无菌苗及当年生剥皮茎段等[58-67]为外植体的组培再生研究，均获得了成功。詹亚光等[68]对白桦不定芽和不定根再生途径进行了解剖学研究。陶静等[61]研究了内源激素含量的变化规律，探讨了白桦组织培养的繁殖机理。张淑娟等[69]对欧洲白桦叶片再生途径中生理指标的变化进行了测定。

由成熟合子胚直接诱导形成植株或器官的方法，诱导率高、周期短、可快速获得再生植株。张瑞萍等[70]研究发现，以白桦成熟合子胚为外植体，诱导形成不定芽需要8～9 d，而以叶片或茎段为外植体需要23个月。郝爱平[71]成功建立了5个白桦优良无性系经叶片直接诱导出芽的再生技术体系。另外，国内外已经建立了紫叶白桦的微繁技术体系[72]。

5  苗木培育和造林技术

相关研究表明[73-75]，白桦造林选择直播造林或植苗造林均可。严学荣[76]指出，白桦造林宜每公顷栽植4 440～5 000株，或与其他树种以5∶5比例混交，株行距为1 m×2 m为宜。靳晓旭[77]研究指出，采用块状针叶进行混交栽培，不仅能够降低病虫害发生率，还能够增加土壤腐殖质含量。田年军等[78]研究指出，利用白桦野生苗建立的人工林更具速生丰产的优势。王鹏等[33]研究认为，合理选择栽植点的微立地条件可以有效提高白桦幼林的苗木生长质量。祁国彦[73]研究指出，白桦造林时间以春季（3月下旬至4月中下旬）和秋季（9月中下旬）为宜;苗龄以2～3年为最佳。侯坤龙等[79]研究指出，荒山、荒地和采伐迹地是营造白桦人工林的最佳地类，苗龄型以S1-0为最佳。丁福安[5]指出，加强保护管理是白桦造林成败的关键，应杜绝乱砍滥伐和把白桦当烧柴的类似问题及习惯。

6  病虫害防治

6.1  病害

白桦幼苗生长期危害最为严重的为立枯病，死亡率达到30%～60%，其中根腐型与猝倒型最为常见。段海博[80]指出，白桦发生立枯病的原因包括土壤湿度过高、排水不畅以及苗木生长状态低下等。郎子建[81]和梁臣等[82]鉴定出白桦枯枝病的病原菌为拟茎点霉菌（Phomopsis sp.）中的一种。另外，白桦还有心腐病、白粉病等常见病害，发生后用对应的药剂进行处理即可。

6.2  虫害

1981—1984年内蒙古牙克石林区发生白桦尺蠖虫害，受害面积3.3万hm2[83]。1984年乌尔旗汉和库都尔发生白桦尺蠖（Phigalia diakonori M.）受害面积达到3.3万hm2，其中库都尔的大量白桦受害枯死[84]，随后，相关学者[85-87]对白桦尺蠖进行了系统研究，提出了防治方法。白桦尺蠖、中带齿舟蛾[Odontosia arnodiana（kardakoff）]和梦尼夜蛾（Orthosia incerta Hufnagel）是大兴安岭林区白桦最常见的3种叶部害虫，可利用黑光灯配高压电网进行成虫诱杀[88]。2012年，河北承德发现冷杉虎天牛（Xylotrechus cuneipennis Kraatz）危害移栽的白樺[89]，生产中可全株封闭喷洒绿色威雷微胶囊剂，成虫期每隔40～45 d喷施1次。另外，宋德年等[90]研究指出，森林枯立木可在一定程度上抑制病虫害的发生。

7  小结与展望

7.1  小结

目前，白桦的相关科研工作取得了一定进展。①抗逆性方面，白桦耐热温度可达到37～38 ℃的高温，且通过热激处理，耐热温度有望达到42 ℃;白桦耐盐能力较强，抗NaHCO3能力高于抗NaCl，且四倍体的耐盐能力高于二倍体;白桦耐涝性较强;白桦较为喜光，且高光条件更有利于幼苗的生长发育;北京以北及其相似生境条件均可成功引种白桦。②繁育技术方面，白桦的播种育苗、扦插繁殖、嫁接繁殖、组培快繁等繁育技术和培育、造林技术等都已经相当成熟，可实现苗木的快速繁殖，大量应用。③病虫害方面，白桦常见的病虫害都有了系统的防治方法，有利于白桦的速生丰产。

但是，白桦的研究成果不连续，间断重复多，尚未形成成熟的科研体系。同时，有的研究在生产上缺乏实际操作性，使得白桦的一体化发展始终停滞不前。另外，北京以南地区是否适合白桦的引种繁殖，尚未见有研究发表。

7.2  展望

白桦作为一种适应性强、分布广泛、生长迅速的阔叶树种，是研究树木生态适应机制的良好模式树种，同时，作为落叶松、云杉和红松等针叶树的伴生树种，白桦也是火烧迹地和采伐迹地更新的先锋树种，因此，提高白桦苗木的生产力，形成速生丰产技术体系，将产生深远的积极影响。另外，耐热或抗热白桦种源的筛选是育种工作的基础，鉴于耐热型速生白桦的广阔应用前景，扩大其栽培范围，将丰富中国北方城市观赏木本植物的景观效果。因此，在今后的工作中，相关学者及企业应该把研究重点放在白桦的速生丰产技术和适应性等方面，为白桦的规模化、产业化发展作出贡献。

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