绿洲灌区水氮运筹对玉米生长及产量形成的耦合效应

范虹，李文娟，赵财，樊志龙，胡才强，柴强

(甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 730070)

通过合理栽培措施改变作物群体光、温、水、土等环境因素，对作物群体生长和产量的形成具有积极作用[1-2].不同水氮运筹下，作物根系形态生理、水肥利用状况不同，以此调控作物生长、干物质累积与分配、产量形成，达到高产目的[3-4].研究表明，一定水分条件下，增加施氮量使小麦产量呈先增加后降低的趋势，而一定的氮肥条件下，合理的水分亏缺能够促进同化物向籽粒运转，提高产量[5].一定水平范围内，增加施氮量有利于玉米营养器官氮素转运量和对籽粒的贡献率，但是过量施用氮肥会减少物质运转，导致产量降低[6].在高氮肥水平下，玉米吐丝期前营养器官干物质运转量和吐丝期后干物质合成量共同决定其产量高低[7].西北干旱绿洲农业区水资源短缺与农业生产需水矛盾显著，而该地区玉米传统生产过程中普遍存在大水大肥现象.一些研究者针对灌水量和施氮量与玉米产量的关系进行了研究[8-9]，但水氮运筹对玉米生长及产量形成的耦合响应尚不明晰，没有最大限度挖掘水氮运筹提高玉米产量的耦合效益.因此，本研究拟通过大田试验，在不同灌水和施氮水平条件下，监测玉米各生育时期群体生长率和叶面积生长规律，研究其产量形成规律与干物质运转及光合产物的关系，以期为干旱灌区玉米合理水肥制度的构建提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验区概况

2013年在甘肃农业大学武威黄羊镇绿洲试验站进行田间试验.试区位于甘肃河西走廊东端(N 37°30′,E 103°5′)，地处东亚季风冷温带干旱区，平均海拔1 506 m，平均气温7.2 ℃，全年无霜期156 d，年日照时数2 945 h，年太阳辐射总量504～630 kJ/cm2，年蒸发量2 400 mm以上，多年平均降雨156 mm，多集中在7～9月份.玉米为该区主栽作物，覆膜种植，生育期集中在4～9月.2013年度玉米生育期降雨量和平均气温如图1.

图1 2013年玉米各生育阶段内的降雨量Figure 1 Precipitation and air temperature during each growth stage of maize in 2013

1.2 试验设计

试验设置施肥量和灌水量2个因素，每因素3水平，共9个处理，采用随机区组设计，3次重复.灌水设低灌水水平(I1,430 mm)，中灌水水平(I2,490 mm)和高灌水水平(I3,550 mm)；施氮设N10 kg/hm2，N2360 kg/hm2施氮水平和N3450 kg/hm23个施氮水平.

玉米全膜覆盖，密度82 500株/hm2，行距40 cm，株距30 cm，小区面积8 m×5 m，小区间留走道50 cm.

供试玉米(ZeamaysL.)品种为‘先玉335’.氮肥为含氮46%的尿素，磷肥为过磷酸钙.地膜采用厚度为0.08 mm，宽度为1.4 m的农用地膜.纯P2O5337.5 kg/hm2全作基肥.灌溉和施氮制度如表1所示.

表1 灌溉及施氮制度

1.3 测定指标与计算方法

干物质量：生育期内每20 d测定1次地上部生物量.随机选取10株玉米，105 ℃杀青1 h后于80 ℃下继续烘干至恒质量后称质量.

群体生长率：

CGR=(W2-W1)/A(T2-T1)

式中CGR表示群体生长率，也叫作物生长率。W1和W2分别为T1和T2时的干物质质量，A为土地面积，单位kg/(hm2·d)。

叶面积指数：各小区选择长势一致的植株标记，每隔20 d采用长宽系数法测定1次叶面积.叶面积=叶长×叶宽×0.75[10].叶面积指数(LAI)为单位面积上所有叶片表面积的总和与相应土地面积之比.

产量及产量构成：按小区单独收获计产(除去取样植株所占面积)，并随机选取20穗考种，测定穗行数、行粒数、百粒质量.

干物质运转量=营养体最大干质量-成熟期营养体干质量

光合产物量(kg/hm2)=籽粒干质量-干物质运转量

1.4 数据统计

采用Microsoft Excel 2010整理、汇总数据，使用SPSS 17.0软件进行线型回归、通径分析及显著性检验，应用LSD法进行多重比较.

2 结果与分析

2.1 各阶段玉米群体生长率及叶面积指数

2.1.1 玉米群体生长率 灌水和施氮水平显著影响玉米群体生长率。如图2-A所示，灌水量增大会延迟玉米群体生长率高峰出现的时间，中、高灌水水平处理群体生长率在中后期显著高于低灌水水平，7月25日～8月14日分别高67.8%和66.7%，8月14日～9月20日分别高46.0%和50.0%。增大施氮量可显著提高群体生长率(图2-B)，N2、N3处理玉米全生育期平均群体生长率较N1处理分别高17.4%和10.6%。7月25日至8月14日，N2处理群体生长率较N1处理高36.6%， N3处理群体生长率较N2处理高19.7%；8月14日～9月

20日，N3处理群体生长率分别较N1处理和N2处理高50.6%和33.1%，N2和N1处理之间差异不显著.

2.1.2 叶面积指数 灌水和施氮水平显著影响玉米叶面积指数的大小.比较全生育期叶面积指数平均值发现，中、高灌水处理玉米叶面积指数较低灌水处理分别提高29.7%和36.0%；中、高灌水处理玉米叶面积指数峰值差异不显著，均高于低灌水处理，分别提高23.8%和28.5%；与低、中灌水处理相比，高灌水处理在生育后期仍然使玉米叶面积指数保持在较高水平，9月20日分别较低、中灌水处理高195.6%和90.6%.随施氮量的增加，玉米叶面积指数呈增大趋势.全生育期叶面积指数平均值比较，N2处理较N1处理增大28.3%，N3处理较N2处理增大13.8%；N2处理和N3处理叶面积指数峰值均高于N1处理，分别高22.7%和33.5%，N2与N3处理间差异不显著；9月20日数据表明，玉米生育后期叶面积指数因施氮量增加而增大，N2处理较N1处理高189.7%，N3处理较N2处理高50.5%.以上结果表明，中灌水水平和N2施氮水平使玉米生育期内获得较高的叶面积指数，为玉米生长和产量形成提供充足的物质来源，而过量灌水和施氮(高灌水水平和N3施氮水平)使成熟期叶面积指数仍然处于较高水平，延长了玉米的生育期.

A：不同灌水量对玉米各阶段干物质累积速率的影响，I1：低灌水水平(430 mm)，I2：中灌水水平(490 mm)，I3：高灌水水平(550 mm);B：不同施氮量对玉米各阶段干物质累积速率的影响；N1 ：0 kg/hm2施氮水平,N2 ：360 kg/hm2施氮水平,N3：450 kg/hm2施氮水平.A：Effect of different amount of irrigation on dry matter accumulation rate of maize in each growth stage，I1 ：low level of irrigation (430 mm),I2 ：medium level of irrigation (490 mm),I3 ：high level of irrigation (550 mm)；B：Effect of different amount of nitrogen application on crop growth rate of maize in each growth stage，N1 ：0 kg/hm2,N2 ：360 kg/hm2,N3 ：450 kg/hm2.图2 不同灌水和施氮量对玉米各阶段群体生长率的影响Figure 2 Effect of different amount of irrigation and nitrogen application on crop growth rate of maize in each growth stage

A：不同灌水量对玉米各时期叶面积指数的影响，I1：低灌水水平(430 mm),I2：中灌水水平(490 mm),I3：高灌水水平(550 mm)；B：不同施氮量对玉米各时期叶面积指数的影响，N1 ：0 kg/hm2施氮水平,N2 ：360 kg/hm2施氮水平,N3 ：450 kg/hm2施氮水平.A：Effect of different amount of irrigation on leaf area index (LAI) of maize in each growth stage，I1 low level of irrigation (430 mm),I2 ：medium level of irrigation (490 mm),I3 ：high level of irrigation (550 mm)；B：Effect of different amount of nitrogen application on leaf area index (LAI) of maize in each growth stage，N1 ：0 kg/hm2,N2 ：360 kg/hm2,N3 ：450 kg/hm2.图3 不同灌水和施氮处理玉米全生育期叶面积指数动态变化Figure 3 Dynamics of leaf area index (LAI) of maize under different irrigation and nitrogen application treatments

2.2 产量及收获指数

如表2所示，增加灌水量显著提高玉米籽粒产量，中、高灌水处理玉米籽粒产量分别较低灌水处理高9.6%和13.7%，中、高灌水处理间差异不显著.增加施氮量对玉米产量也有显著的提高作用，N2和N3处理玉米籽粒产量分别较N1处理高8.4%和10.5%，N2和N3处理间差异不显著.玉米生物产量也随灌水量和施氮量的增大而有所提高.高灌水处理玉米生物产量较中灌水处理高6.2%，中灌水处理较低灌水处理高17.5%；N3处理玉米生物产量较N2处理高6.7%，N2处理较N1处理高17.6%.但是，灌水量和施氮量的增大会降低玉米收获指数.高灌水处理玉米收获指数较低灌水处理低9.3%；N2和N3处理较N1处理低8.1%和12.2%.因此，高灌水水平和N3处理虽然使玉米获得较高的生物产量，却降低了玉米的收获指数，表明过高的水氮条件抑制了光合产物向籽粒的再分配和运转，不利于籽粒产量的形成.

表2 不同水氮条件下玉米籽粒产量、生物产量及收获指数

NS、*和**分别表示无显著差异及在0.05和0.01水平上差异显著.

NS,*,** indicate non-significant or significant atP<0.05 orP<0.01,respectively.

2.3 产量构成因素

基本苗一致的前提下，玉米双穗率、穗行数、行粒数、粒质量是影响籽粒产量的主要构成因素.如表3所示，灌水量和施氮量对玉米双穗率、穗行数、行粒数的影响均不显著.但是，500粒质量却受到灌水量和施氮量的显著影响，且灌水量与施氮量交互作用显著.中、高灌水处理玉米500粒质量分别较低灌水处理高10.2%和11.0%，中、高灌水处理间差异不显著.N2和N3处理玉米500粒质量均高于N1处理，分别提高8.8%和20.6%，而N2和N3处理间差异不显著.表明一定条件下，灌水量和施氮量的改变对玉米产量构成的影响只能反映在粒质量上，而其他构成因素相对较为稳定.

表3 不同水氮条件下玉米籽粒产量、生物产量及收获指数

NS、*和**分别表示无显著差异及在0.05和0.01水平上差异显著.

NS,*,** indicate non-significant or significant atP<0.05orP<0.01,respectively.

2.4 产量形成机制分析

2.4.1 干物质运转对籽粒形成的贡献 增大灌水量和施氮量有利于玉米获得较高的最大干物质量，并对最大干物质量有显著的交互作用(表4).中、高灌水处理玉米最大干物质量分别较低灌水处理提高16.5%和21.6%.玉米最大干物质量随施氮量的增大有所提高，N2、N3处理分别较N1处理提高15.6%和22.2%.但是，玉米营养器官向籽粒的干物质运转量却随灌水量和施氮量的增大而呈减小趋势.高灌水处理与低、中灌水处理比较，干物质运转量分别减少了29.4%和29.6%.N3分别较N1和N2处理玉米干物质运转量减少了28.5%和17.1%.干物质运转对籽粒形成的贡献率是衡量籽粒形成物质来源的重要指标，表征了玉米生育前期的光合产物从源向库的运转效率.增大灌水量和施氮量均降低了玉米干物质运转对籽粒形成的贡献率.高灌水处理玉米干物质运转对籽粒贡献率分别较低、中灌水处理降低了38.4%和32.5%；N3处理分别较N1和N2处理玉米干物质运转对籽粒贡献率降低36.1%和19.0%.

2.4.2 光合产物对籽粒形成的贡献 玉米籽粒形成直接来源于光合产物的量，用来表征籽粒形成过程中直接来源于光合作用的物质量的大小.籽粒形成直接来源于光合产物的量随灌水量的增大而提高，中、高灌水处理较低灌水处理分别提高11.2%和20.7%.施氮也显著影响籽粒形成来源于光合产物的量，N2、N3处理玉米籽粒来源于光合产物的量分别较N1处理高12.1%和17.1%.玉米光合产物对籽粒的贡献率受灌水和施氮的显著影响.高灌水处理玉米光合产物对籽粒的贡献较低灌水处理高6.3%；N3处理较N1处理玉米光合产物对籽粒的贡献提高6.2%.

2.4.3 产量形成机制分析 通过相关分析和通径分析发现(表5)，玉米籽粒产量的形成与双穗率、穗行数、行粒、500粒质量、平均叶面积指数、干物质转移量、光合产物量均成正相关关系.各因素与玉米籽粒产量间的直接通径系数表明，对玉米籽粒产量形

表4 不同水氮条件下玉米籽粒干物质来源

NS、*和**分别表示无显著差异及在0.05和0.01水平上差异显著.

NS,*,** indicate non-significant or significant atP<0.05orP<0.01,respectively.

成的影响顺序依次为：500粒质量(0.473)>平均叶面积指数(0.460)>光合产物量(0.295)>行粒数(0.286)>穗行数(0.260)>干物质转移量(0.238)>双穗率(0.106).由各因素与籽粒产量间的间接通径系数表明，双穗率通过增大行粒数来提高对玉米籽粒产量的贡献(0.071)，平均叶面积主要通过光合产物量实现对籽粒产量的贡献(0.251)，干物质运转通过粒质量实现对籽粒产量的贡献(0.339)，光合产物量则通过粒重实现对籽粒产量的贡献(0.243).因此，在穗行数和行粒数达到最大值时，通过促进光合产物对籽粒的直接贡献，进而增大粒重才能实现扩库以提高籽粒产量.

表5 不同水氮条件下玉米籽粒产量与产量构成及物质运转的相关系数和通径系数

*,**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关;X1、X2、X3、X4、X5、X6和X7分别表示玉米双穗率、穗行数、行粒数、500粒质量、平均叶面积指数、干物质转移量、光合产物量.

*,** Correlation is significant at the 0.05 and 0.01 levels respectively.X1、X2、X3、X4、X5、X6和X7indicate double ear rate,seed line number of ear,row seeds,500-grain weight,average leaf area index,dry matter translocation,photosynthetic product.

3 讨论

3.1 水氮运筹对玉米生长的耦合效应

合理的水肥配比是调控群体生长的重要手段[11]。因此，明确不同水氮条件下的群体生长率和叶面积指数变化规律，对合理水氮供应具有指导意义.前人研究结果证明，通过增加开花前的生物量潜力和保持籽粒灌浆期较高的生长速率，可达到稳产、高产的目的[12].本研究结果表明，低灌水水平玉米群体生长率过低，且峰值过早出现，生育后期生长缓慢，不利于籽粒产量的形成.中、高灌水水平提高了玉米干物质累积速率，7月25日～9月20日较低灌水水平提高了40.6%～67.8%，为籽粒产量的形成奠定了物质基础.其主要原因是中、高灌水水平使玉米全生育期叶面积指数较低灌水水平分别提高了29.7%和36.0%，为玉米生长提供了充足的物质来源.一定范围内，玉米群体生长率随施氮量增加而增大，而超过这个范围，生长速率不再增大甚至降低，并且过于旺盛的营养生长在生育后期也不利于籽粒产量的形成[13].本研究中N2、N3施氮水平较N1处理群体生长率平均提高17.4%和10.6%，这与叶面积指数随施氮量的增加而增大有很大关系.但是，N3处理生育后期群体生长率仍然较大，证明了过量施氮使玉米营养生长过盛，将阻碍光合物质向籽粒的转移和再分配.因此，本试验中灌水水平(490 mm)和N2施氮水平(360 kg/hm2)既保证玉米较高的群体生长率，又避免了玉米营养生长过旺，为籽粒产量的形成奠定了良好的物质基础.

3.2 玉米产量及产量构成对不同水氮配施的响应

水资源是干旱绿洲灌区作物生产的主要限制因素，如何平衡水、氮供应，使玉米产量发挥最大潜力，对该地区玉米生产具有重要意义.随着灌水量的增加，禾谷类作物籽粒产量呈先增加后降低的趋势[14].本试验中，玉米生物产量随灌水量的增加呈增大的趋势，但是在中灌水水平基础上继续增加灌水量，玉米籽粒产量并没有继续增大.氮肥对提高玉米产量起重要作用，加强氮素管理是保证玉米高产的前提，生育中后期的水氮调控是玉米高产高效管理的关键所在[15].然而，玉米籽粒产量并不是始终随施氮量的增加而增大，施氮过量时甚至有降低趋势[16].虽然玉米生物产量随施氮量的增大而增大，但收获指数随施氮量增大呈降低趋势，N2和N3处理玉米收获指数分别较N1处理低8.1%和12.2%.因此，N3较N2施氮水平并没有增大玉米籽粒产量.中灌水和N2处理水氮配比是保证玉米高产的合理水肥供应量.前人研究表明，灌水与施氮可显著增加玉米穗行数、行粒数和粒质量，并且氮素发挥主要作用[17].本研究发现，不同灌水和施氮对玉米双穗率、穗行数、行粒数的影响均不显著，这时的管理措施应以增加粒质量为主要任务.增加灌水量和施氮量均使玉米500粒质量增大，而在中灌水和N2施氮水平的基础上继续增加灌水量和施氮量，玉米500粒重并没有继续增大.因此，过量灌水和施氮并不能对玉米籽粒产量产生更多的贡献，中灌水水平(490 mm)和N2施氮水平(360 kg N /hm2)是获得玉米籽粒产量的最佳灌水量和施氮量.

3.3 不同水氮条件下玉米产量形成机制分析

施氮和水分管理共同影响玉米冠层营养器官干物质累积和转运量[18].施氮可增加冠层营养器官干物质累积量，并促进生育后期干物质向籽粒的转运，有益于玉米生育后期的源库协调；此外，同样氮素水平下，充分供水可显著提高生育后期干物质转运量[18-19].本试验结果表明，增加灌水量可提高玉米最大干物质量，中、高灌水处理玉米最大干物质量分别较低灌水处理提高16.5%和21.6%；N2、N3处理分别较N1处理提高15.6%和22.2%.但是过量灌水和施氮会减少干物质向籽粒的运转.玉米生长后期光合产物对籽粒形成的贡献占85.6 %～97.6%，氮素有助于生长后期‘先玉335’叶片保持较高的光合效率，缺氮导致植株光合作用受阻，营养体生长与粒重形成对光合产物形成竞争[20].适量灌水和施氮均能提高玉米籽粒形成直接来源于光合产物的量，但是继续增加灌水量和施氮量并不能进一步提高籽粒中的光合产物量[21-22].在本研究农田生产力条件下，在穗行数和行粒数达到最大值时，通过合理灌水和施氮水平提高籽粒形成期光合产物对籽粒的直接贡献的同时，促进前期干物质向籽粒的运转使粒重达到最大值，才能实现增源与扩库协调发展，最终实现高产.

4 结论

提高灌水和施氮量可增大玉米叶面积指数、群体生长率和生物产量，但过量灌水和施氮使玉米收获指数降低，籽粒产量并未进一步增大.合理水氮配施才能够在保证籽粒形成期光合作用对籽粒形成的物质供给充足的同时，促进生育前期营养器官积累的干物质向籽粒运转，达到资源节约高效利用的目的.在高产前提下，中灌水水平(490 mm)和N2施氮水平(360 kg/hm2)可作为干旱灌区玉米生产合理的灌水量和施氮量的参考.