骆马湖秋冬季鱼类资源的空间分布

朱滨清，唐晟凯，李 鹏，张彤晴，张 伟，李大命，刘燕山

（1.南京师范大学生命科学学院/江苏省生物多样性与生物技术重点实验室，江苏南京 210023；2.江苏省淡水水产研究所/江苏省内陆水域渔业资源重点实验室，江苏南京 210017；3.江苏省骆马湖渔业管理委员会办公室，江苏宿迁 223800）

骆马湖位于江苏省北部，面积约为260 km2（水位为23 m时），年换水次数约10次，为过水性湖泊［1］。据有关部门调查，骆马湖有藻类159种、高等植物115种、浮游动物43种、底栖动物18种，具有较充足的水资源、优越的水热条件及较丰富的生物资源，被江苏省定为苏北水上湿地保护区［2-3］。20世纪90年代至21世纪初，冯照军等对该湖的鱼类区系组成进行了研究［2，4］。近10余年，骆马湖的水域生态环境受到了富营养化［1］、采砂［5］、捕捞生产、增殖放流等人为因素的影响，其鱼类资源可能受到了影响。

江苏省淡水水产研究所于2017年对该湖夏季的鱼类群落结构进行了研究［6］。本研究运用多目刺网、鱼簖和地笼等渔具，调查骆马湖秋冬季节的鱼类资源的空间分布状况，初步分析增殖放流、江湖阻隔、水生高等植物分布不均、捕捞强度过大、外来种入侵等因素对鱼类资源可能产生的影响，并对骆马湖渔业资源的保护提出了建议。

1 材料与方法

1.1 监测方法

在骆马湖设置4个监测点（图1），在各监测点设置规格一致的多目刺网、鱼簖和地笼各3组，2017年1月9日（冬季）与2017年10月16日（秋季）各进行1次鱼类采集。鱼类的种类鉴定与食性划分参照《江苏鱼类志》［7］。

1.2 分析指标

采用相对重要性指数（IRI）对群落优势种进行区分和评价［8-9］；采用Margalef丰富度指数（D）［10］、Shannon多样性指数（H′）［11-12］以及Pielou均匀度指数（J′）［13］来研究鱼类群落多样性。IRI的公式如下：

式中：N为某种类的个体数占总渔获个体数的百分比；W为某种类的质量占总渔获质量的百分比；F为某种类在调查中被捕获的点位数与总采样点位数的百分比。

Margalef丰富度指数的公式如下：

式中：S为捕获鱼的种类数；N为所有种类的总个体数。

Shannon多样性指数的公式如下：

式中：Pi为第i种鱼类的个体数在鱼类总个体数中所占的百分比；R为鱼种类总数。

Pielou均匀度指数的公式如下：

式中：S为捕获鱼的种类数。

1.3 数据处理

运用SPSS 21.0软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA）、对应分析（Correspondence Analysis）、聚类分析（CLUSTER）。

2 结果与分析

2.1 种类组成

本研究采集到鱼类54种，隶属于7目、14科（表1）。其中，鲤形目2个科，33个种，约占总种数的61.1%；鲈形目6个科，10个种，约占18.5%；鲇形目2个科，5个种，约占9.3%；鲑形目1个科，3个种，约占5.5%；鲱形目、颌针鱼目、合鳃鱼目均为1个科，1个种，各约占1.9%。按食性划分，肉食性鱼类29种，杂食性鱼类17种，草食性鱼类8种，分别约占总种数的53.7%、31.5%、14.8%。4个监测点分别监测到鱼类51、43、42、39种。其中有28个种类在各监测点均监测到，长蛇、黑鳍鳈、圆尾斗鱼等只在S1点监测到，寡鳞飘鱼只在S2点监测到，飘鱼只在S3点监测到。

表1 鱼类种类组成

表1 （续）

2.2 优势种组成

运用相对重要性指数（IRI）对4个监测点的优势种进行分析，其中IRI＞500的种类列入表2。结果显示，除刀鲚与黄颡鱼以外，其余的优势种（IRI＞500）均为鲤科鱼类；鲫、刀鲚、鲤、红鳍原鲌、鳙等5种鱼类在各监测点均为优势种；各监测点的优势种有一定差异，草鱼、鳊、鲫在水草密度较大的S1点、S4点优势度较大，刀鲚在处于敞水区的S2点、S3点优势度较大，翘嘴鲌在处于敞水区的S2点优势度较大；鲫、刀鲚在各监测点的N、W及IRI均明显高于其他种类，是骆马湖鱼类群落中最具优势的2个物种。

表2 各监测点鱼类优势种组成

2.3 多样性指数

4个监测点的鱼类生物多样性具有一定的差异。从表3可以看出，S1的H′、J′均值均显著高于S2、S3（P＜0.05）；S1与S4的D、H′均值差异均不显著（P＞0.05），但J′均值差异显著（P＜0.05）；整体上看，在4个监测点中，S1的多样性指数最高，其次为S4，S2与S3的多样性指数较低；与文献资料中的太湖鱼类数据［14］相比，本研究中的骆马湖鱼类多样性指数D、H′、J′均略高。

表3 各监测点鱼类生物多样性指数均值

2.4 各种类的空间数量分布

对4个监测点的鱼类种类数量分布进行对应分析，结果如图2所示（图2与表1中的物种序号一致）。由图2可以看出，鳙、鲤、鲫等鱼类在各监测点分布较均匀；黑鳍鳈、圆尾斗鱼、飘鱼、寡鳞飘鱼等鱼类，由于只在1个监测点被监测到，所以在空间分布上显示出了明显的差异；有些种类虽在4个监测点均有分布，但监测点之间在数量上具有较明显的差异，如蒙古鲌等鱼类较多分布在S1点，刀鲚、飘鱼等较多分布在S2点，翘嘴鲌、似鳊等较多分布在S3点，红鳍原鲌、团头鲂等较多分布在S4点；整体上看，大多数鱼类在4个监测点的数量分布较接近。

2.5 多元统计分析

根据相似性系数进行的聚类分析结果（图3）表明，在75%的相似性水平上，可以把4个监测点分为4组，S2与S3的鱼类群落相似性程度最高；S4与S2、S3的鱼类群落相似性程度比较接近，S1的鱼类群落结构与S2、S3、S4差异相对较大，原因可能在于S1的水域环境与S2、S3差异较大，造成了鱼类种类组成、各种类数量分布等方面的差异。

3 讨论与结论

3.1 种类组成

周化民等于1993年在骆马湖采集到56种鱼类［4］，冯照军等于1998—2005年在新沂骆马湖湿地采集到76种鱼类［2］，唐晟凯等于2013—2015年在骆马湖采集到57种鱼类［6］，上述研究中累计调查到84种鱼类。本次采集到的鱼类种类（54种）与这84种相比，新记录的种类有1种，即纹缟虾虎鱼（Tridentiger trigonocephalus），未采集到的31种分别是日本七鳃鳗、铜鱼、宽鳍、马口鱼、中华细鲫、鳡、赤眼鳟、、细鳞鲴、银鲴、圆吻鲴、唇、华鳈、铜鱼、似、越南、短须、巨口、斑条、中华花鳅、花斑副沙鳅、大鳍鳠、长吻、乌苏拟鲿、圆尾拟鲿、日本鳗鲡、青鳉、晴纹东方鲀、弓斑东方鲀、斑鳜、大眼鳜等。江湖阻隔可能对骆马湖鱼类种类组成产生了一定影响，在本次及唐晟凯等的监测中［6］，均未采集到鳡、等大部分洄游性鱼类。

3.2 优势种分析

从种类上看，鲫、刀鲚是骆马湖目前优势度最大的2种鱼类，其N、W以及IRI均明显高于其他鱼类；鲢、鳙是洄游性鱼类，目前优势度较大，但其产量主要来自增殖放流，增殖放流的数量若发生变化，可能对骆马湖优势种的组成产生影响；从食性看，优势种多为杂食性鱼类（如鲫、鲤等）和浮游生物食性鱼类（如刀鲚、鳙、鲢等）；骆马湖鱼类资源呈现低龄化与小型化特征，刀鲚、红鳍原鲌等小型鱼类在各区域均是优势种，鲫、鲤、鲢、鳙等经济鱼类在目前较大的捕捞强度下，大部分在低龄时就被捕捞，因此大部分经济鱼类的体型偏小，如本次监测中鲫的尾均质量仅为39.1 g。

优势种在4个监测点的分布具有一定的差异，水生高等植物空间分布不均、饵料资源状况不同等可能是造成此现象的原因。总体上看，骆马湖北部水域水生高等植物、底栖动物较丰富。而南部水域多为敞水区，水深较深，水生植物较为稀少。本研究中草食性的草鱼、鳊等在S1点是优势种，而刀鲚、红鳍原鲌等则在S2、S3这类水生植物较少的敞水区具有较高的优势度。

鱼类优势种与湖泊的饵料资源状况、水环境状况等因素密切相关。Tang等于2010—2012年对太湖鱼类群落的研究中，优势种为刀鲚、鲫、鲤、鳙、鲢等，其中刀鲚占绝对优势［14］。刀鲚在太湖、骆马湖等江苏省湖泊中，长期以来适应了在湖泊中生长、繁殖，成为定居性种类。太湖是富营养化较严重的浅水湖泊，骆马湖则是过水性湖泊，两者在饵料资源状况、水环境状况等方面存在一定的差异，但目前骆马湖鱼类优势种的组成与太湖类似，这一现象值得继续深入研究。同时，骆马湖刀鲚的优势度将来是否会进一步加强，亦值得持续关注。

3.3 鱼类资源的空间分布差异

骆马湖不同区域的鱼类群落的多样性水平存在一定差异，4个监测点监测到的鱼类种类数有所不同，反映多样性水平的重要指数D、H′、J′亦存在差异。S1的多样性指数最高，其次为S4，S2与S3的多样性指数较低，原因可能在于S1、S4点水生植物较丰富且水流较缓，为多种食草性鱼类以及小型鱼类提供了生长繁殖和生存庇护的良好条件，各种鱼类的数量总体上较为平均，而S2、S3点位于敞水区，其刀鲚的优势度均较大，对其他鱼类形成了竞争压力，从而使得多样性下降。本研究中，骆马湖秋冬季的H′均值为1.68，比骆马湖夏季的H′均值2.03［6］稍低，原因可能在于，通过夏、秋、冬季的捕捞生产，一些经济鱼类被有选择性地捕捞后，造成了H′均值的下降。相比多样性指数H′的一般范围（1.5～3.5）［15］，目前的多样性指数H′明显偏低，预示着骆马湖鱼类资源急需得到保护。

对应分析与聚类分析的结果显示，在水生高等植物较丰富的湖区（如S1点、S4点），草食性鱼类数量较多，有些种类（如草鱼、鳊等）成为优势种；高体鳑鲏、圆尾斗鱼等小型种类，在水深较浅，水流较缓的水域更易采集到。水草较丰富的区域，往往枝角类、桡足类等浮游动物以及底栖动物数量较多，均可为多种鱼类提供较充足的饵料，这些水域的鱼类多样性水平随之提高。

3.4 保护骆马湖鱼类资源的建议

3.4.1 不断优化增殖放流的品种结构 增殖放流是渔业资源恢复最直接措施之一［16］。2013—2015年，骆马湖放流了鲢、鳙、草鱼、鲤等鱼类，按质量计算，3年中鲢鳙放流量占比分别约为90.3%、75.7%、88.4%。放流使鲢鳙的产量得到保证，有利于浮游生物饵料资源的有效利用，亦有利于净化水质。

本研究监测到的鱼类种类与记录种相比仍存在一定差距，多样性水平不高，鱼类小型化特征明显。今后宜对放流品种结构、放流量等进行优化，刘恩生等认为在太湖可利用鲌鱼等食肉性鱼类来控制刀鲚的数量［17］，骆马湖野杂鱼类资源较丰富，且水体能见度高，适宜翘嘴鲌、鳜、鳡等凶猛性鱼类的生存，可考虑适当增加上述鱼类的放流量，控制野杂鱼的快速增长，提高鱼类群落多样性。

3.4.2 保护和修复底质环境 2006—2015年，骆马湖的采砂量逐年增加［5］，采砂极易对湖泊底质环境产生不利影响。底质环境的破坏，会对渔业资源产生不利影响。目前骆马湖的采砂虽已被全面禁止，但以往的采砂活动对渔业资源与环境造成的影响，难以在短期内完全消失，例如在部分水域由于采砂作业，底质环境被破坏，水体变深，水生高等植物无法生存，使得一些鱼类失去了必要的生存环境或饵料资源，进而造成鱼类群落多样性下降。因此，必须在保护现有的底质环境的同时，对已遭受破坏的底质环境进行生态修复。

3.4.3 应重视外来物种入侵问题 本次调查采集到1条斑点叉尾，说明骆马湖水域生态环境已经受到外来物种入侵的威胁。骆马湖所在地区兼有暖温带和亚热带等多样性气候条件，来自世界各地的水产养殖物种都有可能在该水域找到适合生长的栖息地［18］。当地政府应联合相关渔业主管部门，尽快建立骆马湖周边地区水生生物引种和野外放生的登记制度，提高公众的生态安全意识，杜绝没有经过入侵风险分析的私自引种，减少盲目的放生行为。