不同颜色防虫网下豇豆光合生理及叶绿素荧光参数分析

陈连珠，张雪彬，陶 凯，杨小锋

（三亚市南繁科学技术研究院，海南三亚 572000）

光选择防虫网覆盖栽培成为现今广泛使用的非化学保护措施，在高温和高强光的恶劣气候下对作物进行物理保护，同时可避免鸟、虫引起的病毒传播，减少病虫害的发生以及农药的使用，对提高农产品安全具有重要意义，还能通过改变光质引起植物相应的生理变化。不同颜色防虫网具有光散射和改变红光/远红光比例的光过滤及光选择性能［1］，通过提高散射光比例，吸收不同波段的光，改变光质［2］。作物中与光质相关的生理响应包括坐果率、果实大小、果质量、果实颜色及采收时间［3-4］。使用不同颜色防虫网覆盖栽培番茄可以提高商品果产量，同时可预防果实日灼伤［5］、脐腐病以及裂果等。

豇豆已成为海南地区冬季蔬菜的主栽品种，也是农民增收的首选作物之一。目前在国内不乏防虫网覆盖栽培豇豆的研究，但主要集中在防虫网的防虫效果及对生长发育的影响方面［6-8］，而关于不同颜色防虫网对豇豆光合生理及荧光特性影响的研究仍未见报道。因此，本试验研究不同颜色（咖啡色、黄色、红色、绿色、蓝色、灰色、白色）防虫网对豇豆叶片色素含量、光合特性和叶绿素荧光动力学参数的影响，以期为豇豆光选择生产提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与方法

试验于2018年1—4月在海南省三亚市南繁科学技术研究院农业科技示范园进行，以美满天下豇豆为试材，设置咖啡色、黄色、红色、绿色、蓝色、灰色、白色防虫网覆盖和露地共8个处理，各防虫网覆盖处理遮光率约30%，以露地为对照，采用随机区组设计，每个处理重复4次，双行种植，小区面积为12 m2。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 光合作用测定 测定气体交换参数时选择光合有效辐射（photosynthetically active radiation，简 称 PAR）为1 000μmol/（m2·s）时的数据，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），用公式WUE＝Pn/Tr计算瞬时水分利用效率（water use efficiency，简称WUE）。

1.2.2 光响应曲线测定 于09：00—11：00用TARGAS-1型便携式光合仪（美国PP systems）测定各处理作物上部完全伸展功能叶的光合参数，光合有效辐射梯度为2 000、1 800，1 500、1 200、1 000、800、400、200、100、50、0μmol/（m2·s）。以PAR为x轴，净光合速率（Pn）为y轴，得到Pn-PAR响应曲线。用抛物线模型y＝ax2+bx+c拟合该曲线，其中抛物线顶点坐标的y值为最大净光合速率（Pnmax），90% Pnmax处的对应x值为光饱和点（light saturation point，简称LSP），同时用0～200μmol/（m2·s）下的数据作直线回归，方程为y＝ax+b［9］，a为表观量子效率（apparent quantum yield，简称AQY），-b为暗呼吸速率（Rd），-b/a 为光补偿点（light compensation point，简称LCP）。

1.2.3 叶绿素荧光参数测定 叶绿素荧光参数使用FMS2脉冲调试荧光仪（英国Hansatech）进行测定，先测定光适应条件下光适应下PSⅡ最大光化学量子效率（Fv′/Fm′）、实际光化学效率（ΔF/Fm′）、表观电子传递速率（electron transport rate，简称ETR）、光化学猝灭系数（qP），然后夹上暗适应叶夹，暗适应20 min后测定初始荧光（Fo）、初始荧光（Fm）和暗适应下最大光化学量子效率（Fv/Fm），并利用公式NPQ＝Fm/Fm′-1计算非光化学猝灭系数（non-photochemucal quenching，简称NPQ）。

1.2.4 光合色素测定 选择中部同一节位的成熟叶片进行叶绿素、类胡萝卜素含量的测定，用95%乙醇提取法提取色素，并用分光光度法在665、649、470 nm处测定叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量［10］，每个处理重复3次。

1.3 数据分析

测定结果采用Excel 2003和SPSS 18.0软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同颜色防虫网对豇豆气体交换参数的影响

由表1可知，覆盖防虫网的豇豆净光合速率均较露地处理增加，其中蓝色防虫网覆盖处理的净光合速率最大，显著大于其他处理；蓝色、绿色防虫网覆盖处理的气孔导度较大，显著大于其他处理；绿色防虫网覆盖处理的胞间CO2浓度最大，显著大于白色防虫网覆盖处理，但与其他处理差异不显著；蓝色防虫网覆盖处理的蒸腾速率最大，显著大于其他处理，黄色防虫网覆盖处理的蒸腾速率最小；黄色和咖啡色防虫网覆盖处理的水分利用效率较大，显著大于红色、蓝色、灰色防虫网覆盖及露地处理。说明防虫网覆盖可提高豇豆的光合能力，其中以蓝色防虫网效果最显著。

表1 不同颜色防虫网处理豇豆气体交换参数

2.2 不同颜色防虫网对豇豆光响应的影响

由表2可知，白色防虫网覆盖处理的最大净光合速率最大，但处理间没有显著差异；表观量子效率由高到低依次为蓝色防虫网处理＞红色防虫网处理＝绿色防虫网处理＞黄色防虫网处理＞咖啡色防虫网处理＞灰色防虫网处理＞白色防虫网处理＞露地处理；暗呼吸速率由高到低依次为露地处理＞绿色防虫网处理＞蓝色防虫网处理＞红色防虫网处理＞咖啡色防虫网处理＞黄色防虫网处理＞白色防虫网处理＞灰色防虫网处理，其中黄色、灰色、白色防虫网处理的暗呼吸速率显著低于对照；防虫网覆盖处理的光补偿点均显著低于露地处理，依次为露地处理＞咖啡防虫色网处理＞绿色防虫网处理＞蓝色防虫网处理＞红色防虫网处理＞白色防虫网处理＞黄色防虫网处理＞灰色防虫网处理；光饱和点由高到低依次为白色防虫网处理＞绿色防虫网处理＞露地处理＞灰色防虫网处理＞黄色防虫网处理＞红色防虫网处理＞咖啡色防虫网处理＞蓝色防虫网处理。说明防虫网覆盖有利于豇豆提高对弱光的利用能力，扩大可利用光照度范围，减少暗呼吸消耗。

表2 不同颜色防虫网处理的豇豆光响应

2.3 不同颜色防虫网对豇豆光合色素含量的影响

覆盖防虫网的豇豆叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量均较露地处理增加，而叶绿素a/b均较露地降低；绿色防虫网处理的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量总体最大，其次为蓝色和灰色防虫网处理，而叶绿素a/b表现大致相反。说明防虫网覆盖有利于豇豆提高光合色素含量，且叶绿素b的增加量大于叶绿素a，而不同颜色防虫网下的光环境差异使光合色素含量变化存在差异。

表3 不同颜色防虫网处理对豇豆光合色素含量的影响

2.4 不同颜色防虫网对豇豆叶绿素荧光参数的影响

由表4可知，防虫网覆盖处理的初始荧光均较露地处理增加，其中红色防虫网处理的初始荧光最大，但处理间没有显著差异；最大荧光由高到低依次为红色防虫网处理＞黄色防虫网处理＞蓝色防虫网处理＞绿色防虫网处理＞白色防虫网处理＞灰色防虫网处理＞露地处理＞咖啡色防虫网处理；咖啡色网Fv/Fm显著低于露地，其他各处理间没有显著差异；Fv′/Fm′由高到低依次为露地处理＞绿色防虫网处理＝蓝色防虫网处理＞黄色防虫网处理＞白色防虫网处理＞咖啡色防虫网处理＞灰色防虫网处理＞红色防虫网处理；实际光化学效率由高到低依次表现为露地处理＝白色防虫网处理＞绿色防虫网处理＞蓝色防虫网处理＞灰色防虫网处理＞咖啡色防虫网处理＞黄色防虫网处理＞红色防虫网处理；表观电子传递速率表现为白色防虫网处理＞绿色防虫网处理＞露地处理＞灰色防虫网处理＞蓝色防虫网处理＞咖啡色防虫网处理＞黄色防虫网处理＞红色防虫网处理；光化学猝灭系数由高到低依次为白色防虫网处理＞露地处理＞灰色防虫网处 理＞绿色防虫网处理＞蓝色防虫网处理＞咖啡色防虫网处理＞黄色防虫网处理＞红色防虫网处理；非光化学猝灭系数由大到小依次为黄色防虫网处理＞红色防虫网处理＞白色防虫网处理＞绿色防虫网处理＞露地处理＞灰色防虫网处理＞蓝色防虫网处理＞咖啡色防虫网处理。

表4 不同颜色防虫网处理对豇豆叶绿素荧光参数的影响

说明防虫网覆盖可提高暗适应下的初始荧光和最大荧光，降低光化学效率（）、表观电子传递速率及光化学猝灭系数。总体上红色防虫网处理的光合化学效率降低幅度最大，其次为黄色防虫网，二者的非光化学猝灭系数均较对照显著增加，白色防虫网处理的光化学效率没有明显降低甚至有所增加。

3 讨论与结论

防虫网具有一定的遮阴效果，前人研究表明，遮阴通常会使单叶的净光合速率降低［11］。但本研究覆盖防虫网的豇豆单叶净光合速率均较露地处理增加，一方面是由于防虫网覆盖的遮阴率并未造成弱光胁迫，甚至可避免强光对光合系统的伤害，另一方面可能是由于不同颜色防虫网改变了光谱的组成，有利于豇豆光合速率的提升。

植物光响应曲线分析是研究植物光合能力的一种重要手段［12］，AQY反映叶片的弱光利用能力，AQY越大，植物利用弱光的能力越强［13］。本研究中覆盖防虫网的豇豆AQY大多较露地处理显著提高，而LCP均较露地显著降低，说明防虫网覆盖提高了豇豆利用弱光的能力。蓝色防虫网处理AQY最大，其次为绿色、红色防虫网处理，说明不同颜色防虫网下的光环境差异影响了豇豆对光的利用能力。

植物在一定范围内对光环境有很强的自我调节与适应能力，为捕获更多的光能，部分植物在遮阴条件下会通过合成大量的叶绿素去适应弱光环境［14］。叶绿素a的主要功能是进行光化学反应，叶绿素b的主要功能是光能收集，在遮阴条件下，增加叶绿素b的含量显得更重要，而叶绿素a/b降低有利于提高叶片对弱光的利用能力［15］。本研究覆盖防虫网的叶绿素a、叶绿素b含量较露地处理增加，而叶绿素a/b较露地处理降低，充分验证以上观点。而不同颜色防虫网的叶绿素a/b有所差异，说明不同光环境导致豇豆对叶绿素a和叶绿素b的需求不尽相同。绿色防虫网处理的光合色素含量最大，说明绿色防虫网下的光环境有利于促进豇豆光合色素的合成。

叶绿素荧光参数可以更直观地反映不同光照条件下植物光合反应中心的开放程度以及热耗散等情况，是研究光合作用的理想探针［16］。本研究中，由于防虫网的遮阴效果，覆盖防虫网可导致Fo、Fm增加，ETR、qP下降，与李彩斌等研究认为的遮阴导致Fo、Fm增加，ΔF/Fm′、ETR、qP下降的结论［17］基本一致。防虫网覆盖可使豇豆叶片PSⅡ反应中心的开放比例降低（表现为qP降低），光化学耗散的光能减少（Fv′/Fm′、ΔF/Fm′降低），非光化学耗散的光能增加（黄色、红色、白色、绿色防虫网处理的NPQ增加），光合电子传递速率下降，出现不同程度的光抑制。

防虫网覆盖栽培可提高豇豆光合色素含量、捕光能力、弱光的利用能力（表观量子效率较露地处理提高，光补偿点较露地处理降低），从而提高净光合速率，但防虫网覆盖使光化学量子效率有所降低，光化学耗散的光能减少，出现不同程度的光抑制，而白色防虫网处理的光化学效率基本不受影响甚至有所增加，总体上红色防虫网处理的光化学效率降低幅度最大，其次为黄色防虫网处理。综合各指标，白色防虫网处理下的豇豆光合及叶绿素荧光参数表现最优，其次为绿色、蓝色防虫网处理。