作物库源关系研究进展

陈年来

(甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃 兰州 730070)

光合作用合成的有机物质是植物生长发育的物质基础，Mason和Maskell[1]提出的“源库理论(source-sink theory)”对认识农作物产量、品质的形成机理具有重要指导意义，是分析个体水平上同化物生产制造、分配转运和转化积累过程及器官间相互作用规律的重要理论框架.“源”是作物合成和输出有机物的组织或器官，典型代表是具有净光合产物输出能力的成熟叶片.“库”指转化或贮藏同化物的组织或器官[2]，因作物种类和生长发育时期而异，可能是生长发育中的果实、种子，也可能是正在生长或者变态为贮藏器官的根、茎、叶.“流”是光合产物在源和库之间的运输[3]，包括同化物在源端的装载、库端的卸载和在源库间输导组织内的移动.绝对的源和库是不存在的，库源关系可随作物生长发育阶段而转换[4]，多数作物地上器官的功能在不同发育时期是可转化的，如初生的幼嫩叶片是消耗同化物的库器官，在叶面积扩展过程中逐渐成长为源器官，老化之后又变成了库器官；穗和果实一般被视为库器官，但是谷类作物的绿色穗部能为籽粒发育提供相当可观的有机物，生长发育中的绿色果实也能为自身提供一定量的光合产物；百合鳞茎自栽种至花蕾发育到1 cm时为源器官，在花蕾1～3 cm之间时转变为源/库复合体，至盛花期前完全转变为库器官[5].但总体来说，在多数作物的产品形成期，成熟的叶片是主要的源器官，生长发育中的产品器官是主要的库器官.

源库关系协调是作物高产优质的生理基础，理解源库调节对作物产量品质形成的生理机制，对指导作物高产优质生产具有重要的实践意义[6].

1 源及其对库和流的调节

1.1 源强度及其构成

源器官向库器官供应(合成和输出)同化物的能力用“源强度”来表示，是速率上容易改变的源活性与数量上容易改变的源大小的乘积[7].源大小一般用功能叶面积或叶面积指数表示，而源活性用单位叶面积的净光合速率(Pn)表征[8].功能叶面积主要取决于单株总叶面积，也受叶寿命[9]和叶系统年龄组成[10]的影响.Pn受作物种类与品种、叶片生理状况与冠层内分布(受光情况)等内在因素和光照、水分、温度等生态因素影响，变异性远大于功能叶面积.很多植物以蔗糖作为同化物长距离运输的主要形态，影响叶肉细胞同化物输出的限制因素是蔗糖合成速率，而决定蔗糖合成速率的主要调节酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)和果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPase)，所以SPS和FBPase活性也可作为源活力的表征指标[11].也有人认为，用叶面积与比叶重(或叶片重)的乘积作为源强指标更为准确[12].

1.2 源强度构成要素间权衡

源强度是个体或群体水平上同化物的合成能力.构成源强度的2个要素(源大小和源活性)之间存在“权衡”(负相关)关系，源面积较大时，其整体同化物生产潜力及对库器官生长发育的支持力度大，有利于作物产量和品质形成.但源面积 (特别是源/库比)大时，单位叶面积平均光合活性较低，表现出叶片的“生长冗余”[13].一般认为，减小源面积(降低源/库比)可以提高源器官光合活性，但以缩短叶片功能寿命为代价[14-16].通过去早果枝和留叶枝提高棉株源库比可以延缓棉花叶系统早衰[17]，表明不但源大小与源活力之间，而且源活力与源寿命之间都存在权衡关系.剪叶处理(减源)反馈促进水稻剑叶Pn、表观量子效率(AQY)和羧化效率(CE)提高，但个体水平整体源面积不足，光合产物合成总量减少，籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率和最大生长量降低，显著降低了水稻结实率、籽粒充实度和产量[18].剪叶处理降低源/库比，小麦剩余叶片SPS活性提高，叶片中可输出光合产物(蔗糖)含量增加；疏花处理提高源/库比，小麦旗叶SPS活性下降，可输出同化物(蔗糖)含量降低[6].

1.3 源对库和流的调节作用

源器官合成的光合产物是作物生长(干物质积累)和产量、质量形成的物质基础，源强度对各种库器官生长发育及光合产物的分配转运具有“推动”作用，直接决定着以繁殖器官或贮藏器官为代表的库器官数目和大小潜力的实现程度.源限制观点认为，源是作物产量形成的主要限制因素[19]，库器官的饱满程度与作物产量潜力的发挥程度决定于源输出有机物质的强度.在一定范围内，增大群体叶面积是作物高产优质的主导因素，减源会造成减产.对小麦进行剪叶处理的试验结果表明，减少叶面积将降低叶片总光合强度，造成源同化物供应能力下降，同化物输出亏缺，导致库器官减少和变小，籽粒或果实库充实不良[20].大豆的产量高低和品质优劣与源供应同化物的能力密切相关，源/库比较大时，脂肪酸积累较快，蛋白质积累较慢[21].对大豆叶片进行去除处理，籽粒干质量下降[22].但若源/库比过大，碳水化合物在源器官过量积累，使叶片光合能力下降，从而影响库器官的干物质积累量，造成产量降低；只有当源/库强度相当时，才可促进源器官生产更多的营养物质以满足库器官的需求[23].通过剪除叶片和提早打顶降低棉花植株的源大小，导致棉铃体积减小、质量降低[24].花期摘叶处理显著降低了油橄榄坐果率和平均单果质量[25].小麦剪叶处理后籽粒蔗糖合成酶(SS)活性下降，可溶性糖、蔗糖和籽粒淀粉含量降低，而疏花处理后籽粒SS活性上升，可溶性糖、蔗糖和淀粉含量增加[6]，表明源强度减弱能从限制库容量、抑制库活性两方面制约库强度的潜力发挥.

减源也能促进茎叶同化产物向库中运输[14,26].剪叶处理后，小麦花后合成同化物质对籽粒产量的贡献率下降，花前贮存有机物对籽粒产量的贡献率有明显提高[6].通过剪叶处理提高水稻粒/叶比，显著降低了籽粒结实率和千粒重[27].棉铃发育受减源调节时,棉花叶片中可溶性糖和淀粉含量减少,铃柄韧皮部中可溶性糖浓度也相应下降，铃体积减小、铃重降低[24].葡萄叶片Pn和浆果糖分卸载量的日变化均呈双峰曲线[28]，也暗示库活力在一定程度受源强度的影响.

2 库及其对源和流的调节

2.1 库强度及其构成要素

库器官接受(吸收、转化和贮藏)同化物的能力用“库强度”表示，是库活性与库容量的乘积[6].库活性指单位时间、单位质量库器官接受同化物质的速率，农业生产中常用“籽粒灌浆速率”“果实生长速率”或产品器官“相对生长率”等概念表示.当源供应能力能满足库器官的需求时，库器官贮藏容量和物质转化能力是同化物积累的主要影响因素[29].农产品产量和质量常与其积累的有机物质(如水果的糖分、谷物的淀粉、豆类的蛋白质、油料的脂肪酸等)量密切相关，库器官积累这些同化物的速率又受限于这些物质合成代谢的关键酶，如SPS和SS、可溶性淀粉合成酶(SSS)和与淀粉粒结合的淀粉合成酶(GBSS)、乙酰-CoA羧化酶(ACC)和脂肪酸合成酶(FAS)等，因此也可用这些酶的活性高低来表示库活力的大小[30].如百合鳞茎作为源或库的功能强度可用其主要贮藏物质淀粉的含量来指示，而与淀粉合成密切相关的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合成酶(SSS和GBSS)均可表征百合鳞茎作为源或库的强度的重要参考指标[5].

库容量可分解为库器官数目和单个库器官的潜在大小(最大总干物质积累量)，而单个库器官大小又主要取决于其细胞数目多少与细胞(主要是薄壁细胞)体积大小.

2.2 库强度构成因素间权衡

构成库容量的库器官数目和大小之间也存在权衡关系.库器官数目较多时，各个库器官之间对来自源器官的有限同化物的竞争激烈程度增大，虽然库器官整体强度较高(群体产量潜力提高)，但平均活性降低，单个库器官大小和干物质积累水平下降.减少库器官数目可以提高保留库器官的平均大小及其干物质积累水平，有助于提高农产品的质量，但以牺牲整体(群体)产量潜力为代价.疏花处理后水稻单个库器官活性增强，表现为籽粒灌浆速率快，达到最大灌浆速率的时间早，但总库容量下降，源大库小，虽然结实率和籽粒充实度有所提高，但总颍花数减少而导致产量显著降低[18].疏花处理能增加小麦籽粒淀粉、蛋白质含量和单粒积累量，但单茎淀粉和蛋白积累量下降[6].

在农作物品种演化过程中，总源强的变化不很明显，但总库强增大很多，这是作物收获指数(经济系数)提高的主要原因[6].库容量或库活性中哪个受遗传控制更强、哪个可塑性更大或着对产量品质形成的贡献更大则因作物种类和品种类型而异[6].

2.3 库对源和流的调节作用

库强度影响叶片的功能和发育等生理活动[31].库容量大、活性高时，库器官发育过程对有机物质和能量需求旺盛，能够及时、足量吸纳和转化从源器官流转来的同化物质，对源器官同化物输出和输导组织的有机物流转具有“拉动”作用.库强度大，对光合产物的需求量愈大，可以反馈促进叶片光合速率提高，促进叶片光合产物向库器官的运转[14]，所以扩大库容能增加产量[6]，缩小库容能降低叶片Pn，减少茎叶同化产物向库中的转运量[14].库限制观点认为，源虽然是制造营养物质的主要器官，但库容量大小与活性的强弱决定着库的干物质积累量，库的接纳能力还决定同化物运输的流畅性与向库器官的分配比例，所以库是制约产量的主要因素[32].

对不同粒/叶比小麦品种籽粒灌浆特性的分析表明，高粒/叶比品种的群体发展动态和干物质积累明显优于低粒/叶比品种，拔节期以后茎鞘增长和衰减变缓，无效分蘖少，成穗率高；在孕穗后绿叶面积增长平缓但叶片功能期较长，干物质积累量较大；籽粒灌浆物质充足，灌浆速率较高，籽粒形成和充实的物质来源充足[33].库强增加后，果树叶片光合能力提高[34].通过疏花处理降低库容量(库/源比)，可使油橄榄叶片Pn、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)显著降低，胞间CO2浓度(Ci)显著升高，叶片中非结构性糖(NSC)含量短期内(处理后 7 d)显著增加，表明库容量(或库/源比)下降会显著抑制叶片的光合活性和光合产物输出[25].在生殖生长初期，给水稻库器官外源喷施细胞激动素能增加库容量、提高千粒重和产量，但加速了源器官(旗叶)的衰老[35].缩库能降低叶片的光合速率，但可延缓源器官的衰老进程[14].

库容量较大还有利于提高叶片同化物向库器官的分配比例，库容量较小则分配给库器官的同化物比例也减少.赵全志等[36]发现，库容增大同化物生产和运输加快，库容减小同化物生产和运输减慢.同化物运输速率不仅受库容量影响，还与库器官的物质代谢活性有关.提高库源比可促进水稻叶片光合同化物向穗部分配[37].王满意等[38]发现，通过剪叶处理提高库/源比，玉米茎鞘分配给籽粒的灌浆物质比例增加，滞留在茎鞘内的贮藏物质相对减少.疏花处理降低小麦营养器官中花前贮存同化物质向籽粒的转运量、转运率及其对籽粒产量的贡献率[6].库强度增加后，果树同化物运输加快、向库器官的分配比例增大，有利于果实产量提高[34].在棉花群体叶面积适宜范围内，库容增大有利于促进叶片光合功能增加，光合产物的输出速率加快，叶铃比和叶面积载铃量均与产量呈显著的线性相关关系，较低的叶铃比和较高的叶面积载铃量是棉花高产的保障[39].

减库使小麦光合产物向穗部籽粒分配减少,向茎鞘分配增多，且此效应的强弱具有品种依赖性[26].旱地小麦干物质生产和分配对减源反应敏感，减库对其物质生产的影响甚小，表明穗粒库容量不是旱地小麦物质生产的限制因素，但可调节其物质分配，减库使旱地小麦穗粒中物质分配减少，而植株上部营养器官中物质分配增加[26].相对较高的粒/叶比有利于促进常规粳稻花后营养器官干物质和非结构性碳水化合物的转运[27].库源比小时棉花同化物向库分配的比例减小，反之则向库分配的比例增大.当棉铃发育受减库调节时，花后叶片中可溶性糖和淀粉含量显著增加，铃柄韧皮部中可溶性糖增加[24].

3 流及其对源和库的响应

3.1 光合产物的运输形态与装卸载

植物体内长距离运输的同化物主要是非还原性物质，以减少运输期间的酶促和非酶反应[40].大多数植物韧皮部运输的碳水化合物为蔗糖，占所运输干物质的90%以上.有些植物(如葫芦科作物)运输的主要同化物为低聚糖(如棉子糖、水苏糖、藜芦糖等)，伞形科、蔷薇科、使君子科、卫矛科、车前草科等植物长距离运输的光合产物主要是糖醇(如山梨醇、甘露醇、杜仲醇等)，而龙舌兰属植物则主要运输低聚果糖[41-42].植物韧皮部运输的物质还包括极少量的单糖(葡萄糖和果糖)、有机酸、氨基酸和无机离子等[40].

光合同化物从源到库的运输过程中必须先从源端的叶肉细胞被装载到运输系统(小叶脉中细胞壁上有筛网的筛管分子)，在静水压推动下以集流方式通过叶、茎、穗轴(或果柄、枝梗和小穗轴)等向库器官进行长距离输送，再在库组织被卸载到贮藏细胞[40,43].黄瓜光合作用合成的碳水化合物在叶片中即开始合成水苏糖，韧皮部运输汁液中的可溶性糖以水苏糖为主，运输到果柄部位时被迅速分解成蔗糖，再以蔗糖的形式继续向果实中运输[21].适宜生长条件下，谷类作物光合作用形成的同化物大部分以非结构性碳水化合物形式暂时贮存在茎鞘中[44]，籽粒灌浆过程开启后，贮存于茎鞘中的同化物重新活化、装载进入韧皮部，最终运向籽粒[43].

植物同化物的装卸载有2个主要途径[40,43]，共质体装卸载与质外体装卸载.共质体装载需要叶肉细胞和韧皮部间有较高的蔗糖浓度梯度及细胞间有发达的胞间连丝[45-46].有研究表明，蔗糖浓度与胞间连丝数量呈显著正相关关系，绝大部分具有较多胞间连丝的植物均具有较高的蔗糖浓度[47].质外体装载途径需要大量的转运体参与[43]，一般是SWEET 蛋白将蔗糖分子运输到细胞壁，再由蔗糖转运蛋白(SUT)转运至筛管-伴胞复合体[48]，装载过程由质子动力势驱动[49].以低聚糖为主要运输形态的共质体装载(即所谓“聚合物陷阱”形式)通过消耗能量将蔗糖转化成三糖和四糖，生成的低聚糖不能通过胞间连丝从筛管细胞扩散回叶肉细胞，但可通过较大的胞间连丝转入筛管细胞，从而维持韧皮部中较高的糖浓度[47-48,50].有些植物的同化物装卸载可能同时涉及两个途径，如百合鳞片中的同化物，先通过共质体途径由韧皮部筛管分子卸载到韧皮部薄壁细胞，再通过胞间连丝运输到贮藏薄壁细胞，贮藏组织的薄壁细胞之间除通过胞间连丝进行物质交换外，还可能通过质外体途径交换同化物[5].

3.2 同化物运输通道

作物体内流的总通道是连接源和库的维管束系统，维管束的发达程度及韧皮部分化状况是与源库相适应的[6]，韧皮部横截面积和源库路径长度是运输能力的主要决定因素[46].小麦和水稻维管束数目、截面积与灌浆强度、粒长、粒重等显著正相关[51].小麦不同品种机械组织与收获指数、外轮维管束数目与千粒重均显著相关，大维管束的数目与穗粒数、穗长、结实小穗数的相关度也非常显著，穗下节间大维管束数不仅影响小穗数，而且与穗粒数及穗粒重极显著相关[52].玉米果穗顶部穗轴维管束横截面积及导管的大小远比中部低，并被认为可能是导致顶部籽粒生长势减弱进而引发败育的原因，即所谓的“输导限制”[53].但水稻维管束数、维管束总面积与每穗总颖花数没有显著的正相关关系[54-55]，可能表明其茎杆维管束具有过剩(冗余)的运输能力，茎杆维管束运输能力不是其籽粒生长的限制因子[56].

在植株同化物分配流向上，源库间的互作导致“就近运输”和“同侧运输”，光合产物的运输方向既可向上、也可向下，主要决定于源和库的相对位置及不同库器官的相对活性.对百合植株不同位置叶片的14C饲喂试验表明[57]，初花期花蕾接收的光合同化物主要来自上部叶(约占47%)、鳞茎接受的同化物主要来自下部叶(约占52%).在大豆籽粒形成期，不同叶位14C同化物的运转和分配具有明显的局部供应和同侧运输特性，以本叶腋内荚粒为供应中心，向其他各节位器官的分配量较少，且主要分配到同侧节位的荚粒[58].

3.3 流对源库调节的响应

同化物的运输分配实际是植物体内源、流、库相互协调的结果.光合产物运输的速率、方向和数量既依赖于源器官合成和装载同化物的能力，也受制于库器官卸载和转化、积累同化物的能力，源和库对流分别起着“推力”和“拉力”的作用.摘除大豆部分叶和荚后，保留叶和去荚叶14C同化物向相邻节位各器官(特别是同侧节位荚粒)分配的比例显著增加，向下运转和分配的增加量高于向上增加的量[58]，摘除花芽后百合叶片大部分光合同化物都运输到鳞茎中[57].黄瓜成熟叶片中各种可溶性糖的比例因水苏糖含量的剧烈波动而呈现明显的昼夜周期性变化，夜间至上午10∶00以葡萄糖和果糖为主，下午13∶00至16∶00水苏糖比例最高，而后半夜至凌晨韧皮部汁液中葡萄糖、果糖、水苏糖的含量均极低[33].

Hol[59]认为，源强度只影响同化物分配给库的总体数量，但不影响同化物在库间的分配比例.Wardlaw[60]认为，源强度可能主要通过影响库器官数目而促使更多的干物质分配到果实 (或种子 )，表明源器官对光合同化物分配具有间接效应而非直接效应，Farrar[4]将之称为源强度对同化物分配的“粗调控”.开花期高温胁迫导致水稻结实率及千粒重显著下降，但水稻籽粒形态、淀粉分支酶活性及剑叶光合速率受高温影响较小，穗部干物质量及非结构性碳水化合物比例显著降低，而茎鞘及叶片中的干物质量及非结构性碳水化合物却明显增加.这些结果暗示，花期高温导致水稻粒重下降的主要原因是“流”不畅，而非“源”和“库”限制，可能与高温抑制籽粒蔗糖转运和代谢有关，茎秆贮藏同化物及其向籽粒转运能力可能成为影响作物产量高低的重要途径[43].但有些情况下，加强流(减少同化物在流组织的滞留)并不能增加产量，反而会使产量有所下降[37]，说明库源比对同化物运输的调节是有一定范围的.

4 源库互作对农产品产量和质量形成的影响

4.1 源库互作理论

农业生产和科研实践中常用作物源和库的器官数目比表征源库关系，如园艺生产与研究中的“叶果比”、棉花的“叶铃比”、谷类作物的“叶粒比”等.

农作物产量和品质形成是体内源库流协调作用下同化物运输分配的结果.源库理论认为，源和库是产量形成的两个方面，作物产量既依赖于库的大小，又取决于源生产和输出光合产物的能力.较大的库容可促进源的光合作用和光合产物输出，库小源大则光合产物的运输分配受限，降低“源”的光合效率.而库大源小时，库对同化物的需求超过源的负荷能力，造成强迫输送分配，引起叶片早衰[21]，同时库需求得不到满足导致库器官发育不良，出现空瘪粒和小僵果等产品质量低劣的现象.

作物的源库类型是其源库特性与产量形成关系在一定生态环境和栽培条件下的综合反映[61].按照源库特征与产量的关系，农作物品种或群体一般可划分为三种源库类型[62-63]：库限制型(增库增产型)、源限制型(增源增产型)和源库协调型(源库互作增产型)，后者又可再分为库大源强协调型(源库优化型)和库小源小协调型(源库限制型)[62,64].去除50%叶源能够比降低50%库容(花盘数)显著地降低向日葵产量，表明源大小是限制向日葵产量的主要因素，所以向日葵被认为是源限制型作物[65].小麦多穗型品种剪叶处理后籽粒体积缩小、充实度下降，籽粒千粒重、蛋白质和淀粉含量明显降低，淀粉直/支下降，总戊聚糖含量增加，表现为源限制型，但大穗型品种对剪叶的响应较弱，具有库限制型特征[6].

4.2 源库互作对农作物产量的调节

源库之间在大小和功能两方面都存在显著的互作效应.一方面源的同化物供应直接影响着库容量的发育和库活力的发挥，源/库比高有利于单个库容量的扩张和库活性的增强，但叶片中光合产物输出慢，会反馈抑制源同化活性的发挥.另一方面库器官接纳同化物的能力也反馈调节着源器官的同化物合成强度(叶面积和净同化速率)，源/库比低有利于源活性的充分发挥.疏花对水稻灌浆速率有促进作用，剪叶则抑制籽粒的灌浆进程[66].藜麦产量与粒质量/叶干质量、粒质量/叶面积和粒数/叶面积显著正相关[67].

源库比高低也是同化物分配的重要调节因素，源库比高时向穗(库)部分配的同化物比例小，反之向库器官分配的比例就大.源库内蔗糖含量是同化物运输及分配的重要信号，源叶中蔗糖含量高可在短期内促进同化物从源叶的输出速率，但长期高蔗糖含量却抑制叶片光合作用和蔗糖的合成[68].

关于源库互作对作物产量的影响力，有学者认为品种遗传力作用比较小，而生态条件的影响较大[69].但显然品种的基本源库特性及其对产量形成的相对贡献具有明显的遗传差异，不同作物种类或品种的源和库对作物产量形成的作用并不均等[70-71].大豆不同品种源库关系有差异[9]，提高库/源比(单位叶面积负荷量)的调节措施对库源比大的大豆品种的产量影响更大[72].大籽型的籽用西瓜品种，果实中发育不良的种子比例高，种子产量主要受叶片同化物供应不足的限制；而小籽型品种的产量则主要受库容量(种子大小)的限制.在盛铃期对棉花进行不同程度打顶(减源)处理，冠层透光性和通风性改善，叶片光合能力增强，生殖器官干物质积累量大，有利于产量的提高[73].但棉铃发育受减库调节时，对高品质棉的影响较常规棉大；而棉铃发育受减源调节时,对常规棉的影响较高品质棉更大[24].灌溉条件下减源处理后小麦叶片光合速率增加，减库调节时光合速率降低，但品种间表现出明显差异，一些品种对减库更敏感(减源后光合速率增加较少，减库后光合速率明显降低)，另一些品种则相反[26].

源库关系对作物产量的影响显然也受栽培条件和生态因素的影响.低密度下群体源面积或库容量不足是作物产量的主要限制因素，此时增加密度能够有效扩大源面积和库容量，提高单位面积产量[74].高密度下群体源活性不足是产量提高的主要限制因素，适当降低密度，改善冠层通风透光条件，减少源器官中同化物积累造成的反馈抑制，可以增强源活力，实现高产目的[75-76].灌溉生产条件下，减源使小麦叶片光合速率增加，减库后光合速率降低，但旱作栽培条件下，则无论调节源或库对小麦叶片光合速率的影响都比较小[26].

4.3 源库互作对农产品质量的调节

源库之间的互作效应还能通过同化物供应直接影响库器官的大小发育和同化物积累水平.源/库比高有利于库器官的大小发育和品质形成，源/库比低则库器官的大小发育受抑制、干物质积累受限，不利于农产品质量的提高.减源疏库处理能通过调控籽粒灌浆动态而显著影响稻米品质[18]，对油橄榄疏花处理明显提高了单果重量，但对坐果率影响不大[25].大豆鼓粒期库器官对营养物质的需求量大，库对源和流的反馈调节促使同化物快速运输.若源的供应充足，则库的干物质积累量较大，籽粒饱满[78].减少单株留果数量有利于维持厚皮甜瓜叶片抗氧化能力，延缓叶片衰老，改善果实品质[79].

疏花处理增加小麦籽粒单粒蛋白质和淀粉含量与积累量，淀粉直/支增加，湿面筋含量增加，面筋指数和沉淀值下降，籽粒总戊聚糖含量减少，水溶性戊聚糖含量增加[6].缩库处理能促进小麦粒重显著增加[80]，去旗叶则降低小麦粒重和蛋白质含量[81,20]，或对籽粒蛋白质含量无明显影响[82].去穗显著提高小麦籽粒蛋白质含量[82]，对淀粉和可溶性糖含量影响不大，可能小麦籽粒淀粉积累主要受库的限制，而源库强度都影响蛋白含量[82].

综上所述，源库关系的基本特性是农作物适应自然选择或人工选择的结果，有些种类(如油橄榄)和品种(大穗型谷物品种)属于源限制型，产量形成主要受库器官发育期间植株同化物供应不足的限制，结实率(或结籽率)低或籽粒不饱满是导致产量不高的主要原因.有些种类和品种属于库限制型，库容量不足，不能及时足量的吸收和转化源器官供应的同化物是高产的主要限制因素，减少叶片生长冗余，提高库器官容量和物质转化能力是产量与品质形成的关键[83].

源库调节对作物产量和品质实现的作用是有限度、有条件的，只有在维持一定库/源比的基础上建立大库容、高积累的源库平衡关系才能实现高产优质的农作物生产目标.