摩天岭北坡常绿阔叶林带主要优势种叶片C、N、P特征分析

何桂萍，田青，李宗杰，宋玲玲，张守昊，曹雪萍

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070；2.兰州大学资源与和环境学院，甘肃 兰州 730000；3.南京林业大学林学院，江苏 南京 210037)

生态化学计量学结合了生物学、生态学以及化学等学科的基本原理，是研究生态系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学，其主要研究生态过程中化学元素间的计量关系[1-2].C、N、P作为植物的基本化学元素，在植物生长和各种生理调节机能中发挥着重要作用[3-4].C是构成植物体内干物质的最主要元素，而N和 P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素，也是陆生植物两个关键的限制因素[5-6].C/N和C/P作为重要的生理指标，意味着生物量与养分的比值关系，在一定程度上可反映单位养分供应量所能达到的生产力，即生长速率[7]，并与植物对 N和 P的利用效率有关.N/P是决定群落结构和功能的关键性指标，并且可以作为对生产力起限制性作用的营养元素的指示剂[8-9].叶片不仅是植物进行光合作用的主要器官，而且与环境的接触面积最大，其某些特性会发生改变以适应特定的环境[10]，因此，开展植物叶片 C、N、P化学计量比的研究有着重要的意义.

自 Redfield发现海洋浮游生物个体中存在稳定的化学计量比以来，许多学者也将其拓展到了陆地生态系统中[6,11-13].近年来，生态化学计量方法在研究 C、N、P的区域分布规律和森林演替群落方面得到了广泛的应用[14].常绿阔叶林作为重要的植被类型之一，对保护环境和维持全球碳平衡等都具有极其重要的作用.摩天岭北坡为甘肃白水江国家级自然保护区主体部分，地处我国北亚热带边缘，水热条件及其组合特征的垂直分异，使保护区拥有我国亚热带、暖温带、中温带和寒温带的多种群落类型.其中海拔595～1 000 m为常绿阔叶林带，是保护区植被垂直带的基带，本文以该区域为研究对象，在进行野外调查的基础上，对木本植物的叶片C、N、P等指标进行测度计算，旨在探讨摩天岭北坡常绿阔叶林带木本植物叶片C、N、P含量及其化学计量比特征，叶片C、N、P变异程度和相关性，乔木和灌木植物叶片C、N、P含量及其化学计量比差异.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

摩天岭是岷山隶属山系，位于N 32°16′～ 33°15′，E 104°16′～105°27′，是白水江自然保护区的主体部分，山脉略呈弧形，弧顶以西部分为北西西-南东东走向，以东为近东西走向.研究区植被群落相当复杂，从山麓到山脊，拥有我国亚热带、暖温带、中温带和寒温带的多种群落类型.其中东段海拔低，山脊线一般仅有2 000～2 700 m，最东端甚至降到1 500 m左右，只具有中山的高度，山麓也仅有600～800 m.东段海拔600～1 000 m，植被类型为常绿阔叶林带，降水量840～950 mm，而摩天岭北坡高山带年降水量在1 100～1 200 mm[15].年均气温15.3℃，土壤为山地黄棕壤，常年处于湿润状态，土壤表层腐殖质含量多，向下层急剧减小，pH值在4.7～5.2范围内.

1.2 试验设计

在摩天岭北坡碧峰沟海拔为673～1 133 m地带，采用样线和样地相结合的调查方法，设置1条样线，且样线内按照海拔每升高大约100 m设置一块样地，共6块样地.每一海拔梯度设置一个20 m×20 m的乔木样地，两个10 m×10 m的灌木样方，记录样方内出现的木本植物种类，用 GPS测量每块样地的海拔数据.另外，样线的选址尽量回避人为和自然干扰较大的地段、迹地和大型林窗，选择林相相对整齐的植物群落.

1.3 样品采集与测定

调查中统计每个样方内出现的物种、郁闭度、数量等，采集叶片时选择成年植株上完全展叶并充分接受日光照射的、完整的且没有病虫害的叶片，带枝采摘.将带枝叶片包入打湿的信封袋中放入塑料袋内封口，超过24 h放入温度为2～6 ℃的冰箱内.叶片C含量和叶片N含量都采用CHNS-O元素分析仪测定.叶片P含量采用酸溶-钼锑抗比色法，用UV2550紫外分光光度仪测定.

1.4 数据处理

植物叶片C、N、P含量采用质量含量，C/N、C/P和N/P均采用质量比.用K-S检验23种植物的叶片C、N、P含量及其化学计量比是否服从正态分布.利用Pearson相关性分析探索 C、N、P化学计量间的关系.比较乔、灌木本植物之间 C、N、P及其化学计量比之间的大小.变异系数(CV) =标准差/平

均值×100%.文中所有数据用Excel 2010和 SPSS 19.0进行处理，显著性水平α=0.05.

2 结果与分析

2.1 植物叶片C、N、P计量特征

由表1可见，所采集到的23种植物分别属于18科21属，其中乔木10种，灌木13种.23种植物叶片C、N、P含量及其化学计量比经K-S检验，均服从正态分布(P>0.05)(图1).摩天岭北坡常绿阔叶林带23种植物叶片C含量平均为459.31 mg/g，分布区间为383.68～628.29 mg/g，最大的是禾本科的毛金竹(Phyllostachysnigra)，最小的是胡桃科的山核桃(Caryacathayensis)，变异系数最小，为9.46%；叶片N含量平均为22.37 mg/g，最大的是忍冬科的八仙花(Hydrangeamacrophylla)(41.91 mg/g)，最小的是樟科的川钓樟(Linderapulcherrima)(10.87 mg/g)，变异系数为36.21%；叶片P含量平均为1.72 mg/g，最大的是紫金牛科的铁仔(Myrsineafricana)(3.23 mg/g)，最小的是樟科的川钓樟(Linderapulcherrima)(0.83 mg/g)，变异系数为31.21%.叶片C/N分布区间为10.48～41.09，均值为23.42，变异系数最大，为37.15%；叶片C/P分布区间为143.50～538.72，均值为296.12，变异系数为36.11%；叶片N/P分布区间为5.34～22.76，均值为13.67，变异系数为34.17%.

表1 23种植物叶片C、N、P含量

LCC is Leaf carbon content,LNC is Leaf nitrogen content,LPC is Leaf phosphorus content.

图1 23种植物叶片C、N、P计量特征的频率分布Figure 1 Frequency distribution of C,N,P,C/N,C/P and N/P in 23 plant leaves

2.2 植物叶片C、N、P计量参数相关性

相关分析表明(图2)，C/N与C/P之间呈现显著的正相关(R2=0.212 3，P<0.05)，与N/P呈现极显著负相关(R2=0.354 5，P<0.01)，与N含量呈极显著负相关(R2=0.853 8，P<0.01)；C/P与N含量和P含量分别呈显著和极显著负相关(R2=0.171 3，P<0.05；R2=0.773 7，P<0.01)；N/P与N含量呈极显著正相关(R2=0.373 9，P<0.01)，与P含量呈显著负相关(R2=0.209 5，P<0.05).

图2 植物叶片中C、N、P计量参数间相关系数矩阵Figure 2 Correlation coefficient matrix of C,N,P,C/N,C/P and N/P in plant leaves

2.3 乔灌植物叶片C、N、P计量特征

摩天岭北坡常绿阔叶林带乔木和灌木两种生长型植物所占比例分别为43.48%和56.52%.由表2可见，乔木和灌木植物C含量平均为455.51 mg/g和463.76 mg/g，N含量平均为20.14 mg/g和24.22 mg/g，P含量平均为1.69 mg/g和1.76 mg/g，可以看出乔木和灌木植物叶片C、N、P含量

都表现为灌木略大于乔木.

植物计量比C/N表现为乔木>灌木(24.19>22.19)，表明在吸收同等营养元素N的前提下，乔木的固碳效率高于灌木，而C/P恰好相反，表现为灌木>乔木(305.84>277.99)，即在吸收同等P含量的前提下，灌木的固碳能力大于乔木.N/P表现为乔木平均值小于14(12.39)，灌木平均值(14.55)介于14和16之间.

表2 乔灌植物叶片C、N、P计量特征

2.4 乔灌植物叶片C、N、P计量参数间相关性

从表3中可以看出，C、N、P及化学计量比间相关关系在乔木和灌木间有所不同.其中，乔木树种的N与C/N和N/P分别呈极显著正相关和负相关(P<0.01)，P与C/P呈极显著负相关(P<0.01)，C/N与N/P呈极显著负相关(P<0.01)，C/P与N/P呈显著正相关(P<0.05)，其余元素含量之间及比值之间相关性不显著.而灌木树种N与P和C/P分别呈显著正相关和负相关(P<0.05)，与C/N为极显著负相关(P<0.01)；P与C/N(P<0.05)和C/P(P<0.01)都呈负相关；C/N与C/P呈显著正相关(P<0.05)，其余元素含量之间及比值之间相关性不显著(P>0.05).

表3 乔灌植物叶片C、N、P计量参数间相关系数矩阵

* 表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上显著相关.

* indicates a significant correlation at the 0.05 level.** indicates a significant correlation at the 0.01 level.

3 讨论

1) 在植物叶片C、N、P含量方面，23种植物叶片C的分布区间为383.68～628.29 mg/g，平均值为460.17 mg/g，略高于云南普洱常绿阔叶林152种植物叶片C含量(458.17 mg/g)[16]和浙江天童 32 种植物叶片C含量(450 mg/g)[17]，而略低于Elser等[18]研究的全球492种陆地植物叶片C含量均值(463.76 mg/g)[18]，也低于吴统贵等[19]对珠江三角洲10种常绿阔叶林树种测定的叶片C含量平均值(481.59 mg/g)，这表明不同的研究区，叶片C含量存在差异，其原因可能是各区域光照条件的差别和影响植物光合的因素或主导因素的不同，如海拔、地形及群落的垂直结构等.此外，23种植物叶片C变异系数为9.46%，是几个指标中变异系数最小的，这与大多数研究[16,20]相一致，可能是由于C在植物体内主要起骨架作用的原因.

N、P元素是植物生命活动必需的营养元素.植物对N的吸收主要来源于土壤，自然森林生态系统土壤中N的最主要来源是凋落物的归还[21].一般来说，常绿阔叶林凋落物输入到土壤中的N少于其他森林类型.然而本研究结果却表明，植物叶片N含量分布区间为10.87～41.91 mg/g，平均N含量(22.45 mg/g)高于全国平均水平(18.6 mg/g)[21]和全球平均水平(18.3 mg/g)[12]，也高于云南普洱常绿阔叶林152种植物叶片N含量(19.79 mg/g)[16]和浙江天童32种植物叶片N含量(16.06 mg/g)[17]以及珠江三角洲典型常绿阔叶林植物 N的平均含量(11.5 mg/g)[19]，这可能是由于研究尺度及研究区生境的不同造成的，也可能与不同生活型植物叶片的养分重吸收率有关，因为有研究表明落叶植物比常绿植物重吸收更多的养分.

就植物叶片P而言，其分布范围为0.83～3.23 mg/g，平均含量为1.73 mg/g，高于全国的平均水平1.21 mg/g[21]和全球平均水平1.58 mg/g[18]，也高于云南普洱152种植物叶片P含量(1.31 mg/g)[16]和浙江天童32种植物叶片P含量(0.86 mg/g)[17]以及珠江三角洲典型常绿阔叶林植物叶片的P含量(1.31 mg/g)[19].有学者认为植物叶片P含量与土壤P含量呈显著正相关[22-23].此次实验区土壤平均P含量为1.32 mg/g(未在文中给出)，高于全国P平均含量(0.56 mg/g)，这可能是植物叶片P含量较高的原因，当然这还需要进一步的研究验证.

2) C是构成植物体内干物质的基本元素，植物的C/N与C/P意味着植物吸收营养元素所能同化C的能力，在一定程度上可以反映植物的营养利用效率，反映植物的固C效率[24].本研究区域植物叶片平均C/N、C/P为23.26和293.73，都略高于全球尺度的C/N(22.5)和C/P(232)[18]，但都显著小于珠江三角洲常绿阔叶林植物C/N(45.59)和C/P(412.19)[19]和浙江天童植物C/N(28.02)和C/P(523.26)[17]，也远小于安徽石台亚热带常绿阔叶林植物C/N(52.73)和C/P(903.53)[14]，表明摩天岭北坡常绿阔叶林带木本植物的养分利用效率高于全球尺度而低于区域尺度，这种较低的C/N和C/P分别反映了分配到rRNA中N的增加和有机体生长速率改变的结果[25].此外，叶片C/N和C/P的变异系数分别为37.15%和36.11%，说明在小区域尺度上C/N和C/P的变异性较大.

在植物生长限制元素判断方面，N、P 是各种蛋白质和遗传物质不可缺少的组成成分，对植物的生长发育起着重要作用，但在自然界中，两种元素的供应往往受到限制，成为生态系统中的主要受限因素.Aerts and Chapin 认为当叶片N/P<14时，群落水平植物生长主要受N限制；当N/P>16时，植物生长主要受P限制；当14

3) 许多研究表明，不同分类群植物叶片的某些性状存在显著差异[26-27].这种差异通常被认为是植物遗传特性或者是不同生长型植物适应环境的结果.本研究中，灌木植物的平均C、N、P含量均高于乔木植物，这表明不同生活型植物不同的养分利用策略.

植物叶片C/N表现为乔木>灌木(24.19>22.19)，且两者的C/N都显著低于浙江天童山常绿阔叶林(42.11)[17]和安徽石台常绿阔叶林乔木(51.56)和灌木(59.68)[14]，与全球水平(22.50)相比，乔木和灌木表现为略高和基本持平，这表明乔木植物对N素的利用效率高于灌木植物.植物叶片C/P表现为灌木>乔木(305.84>277.99)，且两者均高于全球水平(232)[18]，但远低于浙江天童山常绿阔叶林(758)[17]和安徽石台常绿阔叶林(灌木：1043.40；乔木：808.35)[14]，表明摩天岭北坡常绿阔叶林带对P素的利用低于区域水平而高于全球水平.N/P则表现为灌木(14.55)>乔木(12.39),这说明本研究区限制两种不同生活型植物生长的元素不同.

4) 研究营养元素之间关联有助于理解植物各元素之间相互作用的机制，可以了解植物群落整体的养分利用策略.摩天岭北坡常绿阔叶林23种植物C、N、P及其计量比间的相关性表明，有7对呈显著或极显著相关，其中乔木5对，灌木6对呈显著或极显著相关，这说明元素含量及其计量比间的相关性是普遍存在的.23种植物营养元素间的相关性和不同生长型植物间的相关性虽有所不同，但有些却表现一致，如本文中N-C/N、P-C/P都呈极显著负相关(P<0.01)，这表明这两组相关性是较为稳定的.C/N与N呈极显著相关，而与C相关性不显著，C/P与P极显著相关，而与C相关性不显著，这说明C相对于N和P更加稳定，这点也从变异系数得到了验证(C 9.46%，N 36.21%，P 31.21%).

C、N、P元素间相关性只有在灌木植物中N和P呈极显著正相关，其他均未表现出明显的相关性，这可能与研究尺度不同及样本量较小有关.