区域尺度下黄背草种群空间分布格局及其与土壤因子的关系

王 馨，赵 威

（河南科技大学农学院，河南 洛阳 471023）

植物种群空间分布格局是指种群个体在水平空间中的分布状态或配置特点，是种群的生物学特性、种内及种间相互关系、生物与环境等综合作用决定的[1-2]。植物种群分布格局反映了在水平空间上种群个体间的相互关系，既能描述种群空间属性，也能表示种群的基本数量特征[3]。由于个体聚集方式的不同，种群分布主要有随机分布、均匀分布以及聚集分布3种不同类型[4]。一直以来，研究植物种群分布格局对于揭示种群形成和维持机制具有重大理论意义，是生态理论研究的核心[5-6]。

植物的分布与其所处的地理、气候环境密切相关。从全球尺度来看，温度与降水的双重作用决定了地球上大部分植被的分布格局。从生境小尺度来看，海拔[7-9]、坡向[10-12]等对种群分布格局产生间接作用，但起决定作用的还是温度与水分因子的交互作用[13]。土壤是植物定植与生长的基础，土壤母质、土壤物理性质和化学性质的不同都可能影响植物的生长，甚至是决定生长于其中的植物类型以及植物分布状况[14-15]，例如，沙土较适合生长菊科植物，而盐碱土则较适合沙枣等耐盐碱的植物生长。土壤也是影响植物种群动态的关键环境因子之一，土壤理化性质在区域上的差异一定程度上决定着种群分布的空间变化[16]。尤其在温度与水分条件相对稳定的生境中，土壤理化性质对于植物分布格局的影响尤为重要。研究表明，土壤环境因子中的速效磷和速效氮对荒漠优势植物的种群空间分布格局存在重要影响[17-18]；对亚高山草甸优势植物种群空间分布产生影响的主要环境因子为土壤碳酸钙[17]；土壤盐碱含量是影响黄河三角洲柽柳( Tamarix chinensis)空间分布的主导因素，其次是土壤速效磷[19]；而土壤pH对恒湖农场湿地植物物种分布影响较大[20]；在特定的种群密度下，土壤盐分和土壤容重对芨芨草( Achnatherum splendens)种群空间分布格局存在一定影响[21]。

黄背草(Themeda japonica)种群广泛分布于世界热带与亚热带区域，在我国主要分布于华北、华东、华南及东北各省。黄背草属于禾本科菅属多年生草本植物，喜干燥气候，在南方多生长在干旱的红黄壤山地的阳坡，北方多生长于花岗岩风化的土壤，常与胡枝子(Lespedeza bicolor)、鸡脚草(Dactylis glomerate)等混生。河南草地类型较为单一，以暖性草丛与暖性灌草丛为主，而黄背草是河南草地群落中最具有代表性的优势植物，在海拔400～500 m的丘陵山地多有分布。因此，研究黄背草种群的区域生长和空间分布格局，对河南草地植被的繁殖更新和自然恢复具有重要意义。目前有关黄背草的研究多集中在种子萌发、生物量变化以及生理生态学特性等方面[22-24]，而对于黄背草种群空间分布变化极其影响因素研究尚未见报道。为此，本研究分析了区域尺度下黄背草种群空间分布格局，并揭示了不同区域土壤理化性质差异对黄背草种群空间分布格局的影响，以期为河南草地植被的可持续发展以及生态服务功能的发挥提供科学理论依据。这对于研究河南省草地种群空间分布格局及形成原因、明确河南黄背草种群空间属性、揭示其种群维持机制具有理论意义。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然概况

河南省地处中国中东部、黄河中下游，地势西高东低，北、西、南三面环山。气候属暖温带-亚热带、湿润-半湿润季风气候，年平均气温一般在12～15 ℃，全年无霜期从北往南为 180～240 d，年平均降水500～700 mm，且全年降水的50%集中在夏季。河南草地资源较为丰富，草地类型主要为黄背草为优势种或建群种的暖性草丛和暖性灌草丛。研究区位于生态保护区内，草地多为自然群落，均未被利用，人为干扰程度较低。河南不同区域土壤类型差异较大，豫北地区主要为钙质石质土和棕壤土，豫西地区为黄褐土，黄绵土和棕壤土，豫南地区多为黄棕壤、黄褐土、水稻土和新积土等。土壤类型多样化使得河南不同区域草地的土壤理化性质差异较为明显。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

分别在豫北(5个)、豫西(3个)与豫南(10)选择黄背草典型分布样地进行调查。在每个取样点内根据典型性原则，选取可以代表整个样地基本状况的地段，按坡度方向用皮尺设置一条100 m的样线，沿样线每隔 2 m 选取 1 个 1 m × 1 m 的黄背草样方，共调查样方50个。分别调查每个样方内黄背草种群高度、盖度、密度以及地上生物量等特征。黄背草种群特征如表1所示。

表1 不同区域黄背草群落基本特征Table 1 Community characteristics of Themeda japonica in different regions

1.2.2 土壤样品采集

采用土壤剖面法进行分层取样，在每个样地中分别采取0-5、5-10、10-20和20-30 cm的4层土样，分层装入自封袋中，贴上标签，带回实验室内。将土壤样品置于阴凉干燥处风干，过筛，获取土壤容重和砾石比后研磨再过0.3 mm筛用于土壤C、N、P含量的分析。且分别取各个样地的新鲜土壤，制备土壤溶液，测量各土样pH。

1.2.3 土壤样品C、N、P分析

采用 NA1500 型元素分析仪 (Italy Carlo Erba)干烧法测定土壤样品C、N含量，土壤P含量采用钼锑抗比色法测定。

1.2.4 种群分布格局的研究方法

植物种群分布格局类型的测定方法众多，每个方法都有其适用性和优缺点。为避免不同指数测定结果的片面性，采用多个指标进行测度。根据野外调查数据应用方差/均值比率法、扩散系数(C)、丛生指标(I)、负二项参数(K)、平均拥挤度(m*)、聚块性指标(PAI)和Cassie指标(CA)等来分析区域黄背草种群分布格局。以方差/均值比率法为主进行分布格局类型的判定，再运用丛生指标(I)、负二项参数(K)、平均拥挤度(m*)、聚块性指标(PAI)和Cassie指标(CA)5个指标来分析聚集强度。

1) 方差分值比率是检验种群是否偏离随机型的一个系数，它与种群密度有关。V/m = 1时，则完全遵照 Poisson分布；V/m ＞ 1时，则种群偏离Poisson分布，趋于聚集分布；V/m ＜ 1时，则种群趋于均匀分布。V和m计算方法如下：

式中：N，样方数；X，每个样方中含有的个体数。采用t检验来确定实测与预测的偏离程度，根据N-1自由度以及95%置信度t值分布表，进行显著性检验。其中T值计算公式[2]如下：

3)丛生指标 (I)：。当 I = 0 时，种群为随机分布；I ＞ 0 时，聚集分布；I ＜ 0 时，均匀分布。

4)负二项参数(K)值。K是检验种群是否偏离聚集分布的一个系数。。K值与种群密度无关，其值越小，种群聚集程度越大。

5)平均拥挤度(m*)。m*是同一个样方内每个个体的拥挤程度。。m*值越大，个体受到的同一个样方中的其他个体的拥挤程度越大。

PAI考虑了空间格局本身的性质，并不涉及到密度，用于聚集程度的度量以客观反映格局强度。

1.3 数据处理

应用SPSS17.0软件进行单因素方差分析(Oneway ANOVA)。使用字母标记法在 P = 0.05 水平下进行差异显著性标记；用“*”或“**”分别代表在0.05或0.01水平时的显著相关性。然后采用Canoco 4.5软件对黄背草种群空间分布格局与土壤因子之间的相关性进行冗余分析(RDA)。

2 结果与分析

2.1 土壤因子特征分析

各区域土壤砾石比、容重、全氮含量、磷含量、碳氮比存在一定差异，但均未达到显著水平(P ＞ 0.05)，其中豫北土壤容重和全氮含量最大，分别为 1.58 g·m-3和 1.37 g·kg-1(表 2)；而豫西土壤砾石比最高，为0.65；豫南土壤全磷含量最大，为0.88 g·kg-1。豫北、豫西和河南总土壤pH显著大于豫南(P＜0.05)，呈现出弱碱性特征。豫北土壤有机碳含量最大，为42.5 g·kg-1，与豫西和豫南存在显著差异(P＜0.05)，而与3个区域土壤有机碳含量均值间无显著差异 (P ＞ 0.05)。

2.2 黄背草种群分布格局与聚集强度分析

河南不同区域黄背草种群均为聚集分布(表3)，各区域种群的分布格局均为t ＞ t0.01，即黄背草种群极显著地偏离Poisson分布，呈高度聚集分布格局。表4各指数对黄背草种群空间分布格局的判断结果与表3一致，表明黄背草种群在河南不同区域均呈现聚集分布状态。

不同区域中豫西的黄背草种群聚集程度表现为最大(表4)，说明豫西黄背草种群在河南省草地生态的空间填充中发挥着重要作用。从聚块性指数(PAI)和负二项参数(K)来看，豫西黄背草种群聚集强度最高，其次是豫北和豫南。

表2 不同区域土壤理化性质Table 2 Physical and chemical properties of soil in different regions

表3 不同区域黄背草种群分布格局Table 3 Distribution pattern of T. japonica population in different regions

表4 不同区域黄背草种群聚集强度Table 4 Aggregation intensity of T. japonica population in different regions

2.3 土壤因子与黄背草种群分布格局的RDA分析

豫北黄背草种群空间分布格局与土壤因子的RDA排序结果(表5)显示，前2个排序轴的特征值分别是0.629和0.018，黄背草种群分布格局与土壤因子2个排序轴的相关性分别为0.820和0.551，前2个排序轴特征值占总特征值的64.7%。豫西黄背草种群空间分布格局与土壤因子RDA排序结果中，前2个排序轴的特征值分别是0.686和0.132，黄背草种群分布格局与土壤因子2个排序轴的相关性分别为0.909和0.984，前2个排序轴特征值占总特征值的81.9%。豫南黄背草种群空间分布格局与土壤因子的RDA排序结果中，前2个排序轴的特征值分别是0.309和0.012，黄背草种群分布格局与土壤因子2个排序轴的相关性分别为0.568和0.574，前2个排序轴特征值占总特征值的32.1%。河南3个区域黄背草种群空间分布格局与土壤因子的RDA排序结果中，前2个排序轴的特征值分别是0.492和0.016，黄背草种群分布格局与土壤因子2个排序轴的相关性分别为0.718和0.674，前2个排序轴特征值占总特征值的50.8%。整体来看，3个区域整体上黄背草种群空间分布格局与土壤因子间的RDA排序效果较好。上述分析表明，影响黄背草空间分布格局的土壤因子分别为豫北土壤的碳氮比、有机碳和土壤pH；豫西土壤中的全磷、全氮和有机碳；豫南土壤中的土壤全磷、土壤有机碳和容重；3个区域土壤中全氮、有机碳、土壤碳氮比和容重。区域尺度下有机碳对黄背草种群空间分布格局影响十分突出，全氮、全磷、碳氮比、容重和pH则在不同区域表现出对黄背草种群空间分布格局的影响。

表5 RDA排序结果Table 5 RDA ordination summary

相关性分析(表6)表明，豫北黄背草种群空间分布格局与土壤因子RDA分析中，第1排序轴主要代表土壤碳氮比、土壤有机碳和土壤pH，第2排序轴主要代表土壤pH。其中土壤碳氮比、土壤有机碳和土壤pH均与第1排序轴呈正相关关系，相关系数分别高达 0.638 7、0.592 0、0.514 3；土壤pH与第2排序轴呈正相关关系，相关系数0.272 6。豫西黄背草种群空间分布格局与土壤因子的RDA分析中，第1排序轴主要代表土壤全磷和土壤全氮，第2排序轴主要代表土壤有机碳。其中土壤全磷和土壤全氮与第1排序轴呈负相关关系，相关系数分别为-0.699 9、-0.317 9；而土壤有机碳与第2排序轴呈正相关关系，相关系数高达0.827 3。豫南黄背草种群空间分布格局与土壤因子的RDA分析中，第1排序轴主要代表了土壤全磷、土壤有机碳和土壤容重，第2排序轴主要代表土壤有机碳。其中土壤全磷与土壤容重与第1排序轴呈正相关关系，相关系数分别为0.379 3和0.321 8；土壤有机碳与第1排序轴呈负相关关系，而与第2排序轴呈正相关关系，相关系数分别为-0.325 3和0.222 6。3个区域整体上黄背草种群空间分布格局与土壤因子的RDA分析中，第1排序轴主要代表土壤全氮、土壤有机碳和土壤碳氮比，第2排序轴主要代表土壤容重。其中土壤全氮、土壤有机碳和土壤碳氮比均与第1排序轴呈负相关关系，相关系数分别为-0.344 7、-0.293 7 和-0.286 9；土壤容重与第2排序轴呈正相关关系，相关系数0.318 2。

仅有少数土壤因子对种群空间分布格局存在显著性影响(表7)。其中，豫北土壤有机碳对黄背草种群空间分布格局有极显著的解释作用(P =0.008，F = 7.319)，土壤碳氮比和土壤 pH 对黄背草种群空间分布格局有显著性影响 (P = 0.022，F =9.258；P = 0.034，F = 5.041)；豫西土壤全磷对黄背草种群空间分布格局存在极显著的影响(P = 0.008，F = 6.288)；豫南土壤全磷含量对黄背草中群空间分布格局有显著影响 (P = 0.040，F = 4.989)。

2.4 影响黄背草种群分布格局的土壤因子RDA排序图

在豫北RDA排序图中(图1)，从第1排序轴的右边到左边，随着显著性影响因子，土壤碳氮比、土壤有机碳和土壤 pH降低，C、I、m*、PAI和CA随之减小。从第2排序轴的顶部到地端，随着土壤pH的减小，C、I、m*、PAI和CA降低，而K增加。豫西RDA排序图(图1)中，从第1排序轴的左边到右边，土壤全磷和土壤全氮降低，K随之减小，而C、I、m*、PAI和CA增加。从第2排序轴的顶端到底部，随着土壤碳降低，K明显减小。豫南RDA排序图(图1)中，从第1排序轴的左边到右边，土壤碳减小，C、I、m*、PAI和CA随之降低，随着土壤全磷和土壤容重增加，C、I、m*、PAI和CA减小。从第2排序轴的顶部到低端，土壤有机碳减小，K随之增加。3个区域整体RDA排序图(图1)中，从第1排序轴的左边到右边，随着土壤全氮、土壤有机碳和土壤碳氮比的降低，C、I、m*、PAI和 CA减小，K增加。从第2排序轴的顶部到地端，土壤容重减小，K随之增加。

表6 土壤因子与排序轴的相关性分析Table 6 Correlations analysis between soil factors and the ordination axis

表7 土壤因子显著性检验结果Table 7 Significance testing result of soil factors

图1 影响黄背草种群空间分布格局的土壤因子RDA排序图Figure 1 RDA ordination of soil factors affecting spatial distribution patterns of T. japonica population

3 讨论

较大尺度下的植被调查可以更客观地反映植物种群空间分布格局[25]。本研究定量分析了区域尺度黄背草种群空间分布格局特征，结果表明，黄背草种群空间分布格局各指数虽然在计算数值上存在一些差异，但是综合分析结果均为聚集分布。其中方差/均值比率法由于采用了严格的t检验来确定实测与预测的偏离程度，其结果更具有客观代表性，同时又可以通过比较t值的大小来反映种群聚集程度，对种群分布格局分析较全面，是研究黄背草种群空间分布格局较好的方法。对于聚集强度的计算，由于扩散系数(C)、丛生指标(I)和平均拥挤度(m*)3个指数均受种群密度大小影响，因此，其结果不如聚块性指数(PAI)、Cassie指标(CA)和负二项参数(K)更能客观反映格局强度。

在种群空间分布格局的研究中，不同分布格局反映的种群内部生态关系有所不同。其中聚集分布反映的是种群内部互利的生态关系，而均匀和随机分布分别意味着种群内部互斥或没有明确的生态关系[26]。同一物种在不同的生长发育时期分布格局也可能会发生变化，个体发育过程中，随着种群内个体数量的增加，个体间的竞争增大导致自疏现象产生，种群格局就可能会由原有的聚集分布向随机分布过渡[2, 27]。在植被演替过程中，随着演替阶段的变化，种群分布格局也发生变化，演替初期往往为聚集分布，而在顶级群落阶段则往往为随机分布[28]。本研究结果表明，区域尺度下黄背草种群均为聚集分布，且均呈现出高度聚集分布的格局。以往研究也表明，自然界中绝大多数种群的分布格局都偏向于聚集分布而非随机分布[29]，这是由于在一定的生境条件下，生命力较强的物种成功定居后不断繁殖新个体，产生种内竞争，优胜劣汰形成聚集分布[30]；同时在繁殖过程中，大部分物种的种子会在重力作用下散落于母株的周围，种子围绕母株萌发生长形成幼苗群，呈聚集分布[31]。此外，由于环境资源分布不均匀，种群内个体彼此吸引或是排斥引起种内竞争也会导致绝大多数自然种群服从聚集分布[32]。黄背草作为多年生簇生草本植物，在样地调查中发现其幼苗多围绕母株生长，且在黄背草着生区域其他物种则分布较少。因此，本研究中的河南不同区域黄背草种群服从聚集分布，与前人研究结果基本吻合。

植物种群空间分布格局能够反映某种环境因子对个体分布、生存和生长的影响，它是物种与环境长期以来相互适应、相互作用的结果[33-34]。土壤作为重要的环境因子，对种群分布格局有重要影响，而不同地区以及不同研究尺度下影响种群空间分布格局的土壤因子各不相同。综合本研究结果可知，土壤有机碳与土壤全磷是影响河南黄背草种群空间分布格局最重要的土壤因子，且豫北地区土壤有机碳与黄背草种群空间分布格局呈极显著正相关(P＜0.01)，豫西和豫南地区土壤全磷与黄背草种群空间分布格局表现为极显著的负相关(P＜0.01)。这一结果不仅与卢慧等[35]对种群分布格局与环境因子关系的研究结果基本一致，也与王普昶等[18]、雒明伟等[36]对植物种群空间分布研究结论一致。其原因可能是河南草地土壤有机碳密度较大，约占整个草地生态系统碳密度的76.60%，从而导致草地土壤有机碳密度的分布直接对草地植物种群的空间分布产生影响。且豫北地区土壤有机碳含量显著高于其他地区，这也可能是其对种群分布格局造成显著影响的原因。此外，土壤磷往往通过影响土壤有效养分以及土壤酶活性从而影响种群分布格局[37]。而娄安如等[17]对天山中断主要植被类群中的种群进行研究发现，土壤氮含量是影响天山南坡荒漠优势植物空间分布的重要环境因子。上述结果与本研究不同，其原因可能是不同地区土壤氮含量有所不同，土壤氮的转化和积累能力存在差异，且不同地区土壤温度、土壤含水量以及土壤质地的不同也会对植物种群空间分布格局产生影响。同时，杜丽侠等[38]发现，相对于地形因素土壤容重对北京八达岭地区植物空间分布格局有更重要的影响，其中土壤容重与植物空间分布格局存在极显著的相关性。而本研究结果中，豫南黄背草种群空间分布格局与土壤容重的相关性并不显著(P ＞ 0.05)，这可能是由于土壤水分对植物种群分布格局具有重要影响[13]，且土壤容重是影响土壤涵水能力的重要指标之一，而豫南地区水热条件较好，土壤水分较充足，土壤容重对土壤涵水能力的影响减小从而导致对种群空间分布格局影响发生变化。

土、热、光、水等环境因子是影响植物生长发育的重要外部因素，在生态系统中对草本植物种群分布格局存在显著影响[39]。因此，本研究针对小尺度范围内土壤因子对黄背草种群空间分布格局的影响进行研究意义重大，但对于大尺度范围下温度、光照、降水、海拔及土壤等环境因子对河南黄背草种群空间分布格局的综合影响还有待更深入的研究。

4 结论

区域尺度的黄背草种群空间分布格局均表现为高度聚集分布，且豫西黄背草种群聚集强度最高，其次是豫北、豫南。不同区域对黄背草种群空间分布格局有重要影响的土壤因子主要为土壤有机碳、全磷、碳氮比、pH等，其中，有机碳和全磷含量对黄背草种群空间分布格局有极显著的影响，且有机碳含量与黄背草种群空间分布格局呈正相关关系，全磷含量与其则表现为负相关关系。