马尾松苗木根系生长的养分-密度耦合效应

2019-03-14尹晓爱周运超叶立鹏

中国水土保持科学 2019年1期

尹晓爱，周运超，叶立鹏

(贵州大学贵州省森林资源与环境研究中心/林学院，550001，贵阳)

根系具有很强的固土效应，尤其是量大而发达的根系，具有重要的水土保持功能，能够有效的控制水土流失、保护和改善生态环境[1]，因此根系研究一直受到农业和林业学者的关注。种植密度和土壤养分一直被视为根系研究的热点方向，目前对两者的研究主要集中在农业上，林业上相对较少。在林业上，主要是针对根生物量的讨论，有学者[1-2]认为随种植密度增大，根幅和单株根量逐渐减小，粗根生物量逐渐增加，细根生物量则先增加后减小，也有报道无论粗根细根，根生物量均随密度增大而减小[2-3]，或随密度增大而增加[4]。对土壤养分多集中在施肥对根系生长的影响及施肥方法的比较上[5-6]。植物的生长总是受到无机环境因子 (资源水平)和生物因子 (竞争)的影响[6]。种植密度和土壤养分除了能直接影响到根系生长外，对邻株根系间相互作用也具有重要影响[7]，这种相互作用主要表现为竞争作用[8]，同一密度条件下根系竞争指数明显大于地上部的，苗木间的竞争随密度增大而减小，在不同的树种中均得到此结论[9]。

研究资源水平对植物生长的影响相对简单，国内外研究者在某些方面已得到共识[8-10]；但资源水平改变而致的根系竞争 (或干扰)对目标植物的影响机制尚未有定论[11]。土壤养分-种植密度耦合作用对根系生长是否存在一定的效应或机制？马尾松(PinusmassonianaLamb.)作为我国重要的用材和荒山造林的先锋树种，在贵州省86个县市区中，有74个县市区都有分布，是松树中分布最广、数量最多的造林树种[9-10]，在林业上具有十分重要的地位。故本研究以马尾松苗木为研究材料，试图明晰以下科学问题：1)马尾松苗木根系对种植密度和土壤养分的响应机制；2)马尾松邻株根系间在种植密度-养分耦合作用下的机制或效应。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2015年1月，采集位于贵州省惠水县田乡马尾松林下土壤A层(淋溶层)、B层(淀积层)2层，考虑到1年生马尾松的根系分布深度大多数在A层与B层间，A层有较好的淋溶效果，B层淀积了多数下移的腐殖质，且采取森林土壤模拟野外马尾松生长的土壤环境，采集深度为0～60 cm。采集地是苗岭山地向广西丘陵盆地过渡的斜坡地带，北高南低，亚热带季风气候，冬无严寒，夏无酷暑，位于E 106°23′20″～107°05′14″，N 25°40′26″～26°17′45″，海拔约1 100 m。林下植物主要有麻栎(Quercusacutissima)、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、构树(Broussonetipapyrifera)、杨梅(Myricarubra)和火棘(Pyracanthafortuneana)等[11]。

1.2 试验设计

将采集的土壤自然风干后过孔径1 cm的土壤筛，用0.5%的甲醛溶液消毒后将A、B 2层土壤按以下6种比例(单位kg)均匀混合：A0、A1、A1、A3、A4、A5(A0表示取A层土壤0 kg，B层土壤5 kg; A1表示取A层土壤1 kg，B层土壤4 kg，其他类推)，混匀后测得这6种土壤养分含量结果为：A0

每培养盆(直径为20 cm，高为28 cm，面积为314 cm2)装土5 kg。A0～A56种养分比例类型各装18盆，总计108盆。3月在装土A0～A5的培养盆中分别种植1～6株的1年生马尾松苗(大田苗)，每株所占种植面积(即确定株距与行距)按种植的株数在培养盆中平均分配，每种密度种植3盆，同时做空白对照(不种苗)。本试验于室外进行，苗木生长所需水分主要来源于自然降雨。

表1 各比例类型土壤初始养分

Notes: A0-A5represent 6 combinations of layer A and B soil. A0consists of 0 kg layer A soil and 5 kg layer B soil. A1consists of 1 kg layer A soil and 4 kg layer B soil. A2consists of 2 kg layer A soil and 3 kg layer B soil. A4 consists of 4 kg layer A soil and 1 kg layer B soil. A5consists of 5 kg layer A soil and 5 kg layer B soil. The same below.

1.3 测试指标

12月底，整体取出试验苗木，轻轻抖掉根系上的土，并借助水浸泡法移除粘于根系的土壤。采用数字化扫描仪扫描根系(Expression 10000XL 1.0)与扫描仪配套的Win RHIZOC Pro 2004b根系图像分析系统软件进行指标分析(包括根长度、根表面积、根体积)，后将其置于80 ℃的烘箱中烘至恒质量，得到根生物量[11]。

1.4 数据处理

运用Microsoft Excel 2013软件进行数据计算和图表绘制，用SPSS 20.0软件进行数据分析。

本试验通过计算竞争强度来比较不同竞争过程对植物生长的抑制作用，以个体生物量为基本指标进行计算[12]。

竞争强度

CIT=(PNN-PNRS)/PNN。

(1)

式中：P为植物生物量(整盆植株的总生物量)；NN为无竞争处理(种植1株的生物量) ；NRS为存在竞争处理(即有邻株存在)。

2 结果与分析

2.1 根表面积对土壤养分及种植密度的响应

1) 相同种植密度不同土壤养分下根表面积的比较。A0～A5代表了6种养分逐渐增加的土壤。相同种植密度下，平均单株根表面积在A0～A5中均呈递增趋势，而种植密度为4～6株/盆时在A4～A5中减少，分别减少30.8%(4株/盆)、31.1%(5株/盆)和37.7%(6株/盆)。马尾松总根表面积表现为随土壤养分增加呈现递增趋势(表2)。

2) 相同土壤养分不同种植密度下根表面积的比较。由表2可知：平均单株根表面积随种植密度增加而减少，在种植密度1株/盆处有最大值，比如在土壤养分A0条件下，种植密度1株/盆的平均单株根表面积分别高出种植密度2、3、4、5、6株/盆的0.9%、31.1%、58%、67.5%和75.3%。总根表面积总体上随种植密度的增大而增大。

表2 不同土壤养分及种植密度下的根表面积

注：不同的小写字母表示不同土壤类型在5%水平下的差异显著性, 下同。Notes: Different lowercase letters indicate that the difference is significance among different soil types at 5% level，the same below.

图1 土壤养分和种植密度对根长的影响Fig.1 Effect of soil nutrient and planting density on root length

2.2 根长对土壤养分及种植密度的响应

1) 相同种植密度不同土壤养分下根长的比较。平均单株总根长(每盆中每株根的总长)在A0～A5中表现为递增规律，最大值均出现在最大土壤养分A5处。总根长(每盆中所有的根的总长)对土壤养分的响应和平均单株总根长相同，均随土壤养分的增加而增加(图1)。

2) 相同土壤养分不同种植密度下根长的比较。由图1可知：随种植密度增大，平均单株总根长减小，最大值出现在种植密度1株/盆处，比如在土壤养分A0条件下，种植密度1株/盆中平均单株总根长的最大值分别是2、3、4、5、6株/盆最大值的1.07、1.30、1.63、2.29和2.67倍。种植密度对总根长的影响与对平均单株总根长的相同，种植密度1株/盆的总根长比6株/盆的分别高出30.7%(A0)、64.5%(A1)、51.2%(A2)、67.3%(A3)、54.7%(A4)和72.2%(A5)。

2.3 根量对土壤养分及种植密度的响应

1) 相同种植密度不同土壤养分下根量的比较。平均单株根量(每盆中的平均单株根量)在A0～A1中均逐渐减少，而在A1～A5中持续增加，平均单株根量最小值均出现在土壤养分A1处；根总量(每盆中所有的根的总生物量)对土壤养分的响应表现为在A0～A5中均持续渐增(表3)。

2)相同土壤养分不同种植密度下根量的比较。由表3可以看：种植密度越大，平均单株根量越小，最大值均出现在种植密度1株/盆处。各养分下，种植密度1株/盆比6株/盆的单株根量多30.7%～72.2%。总根量总体上对种植密度的响应与总根表面积的相似。

表3 不同土壤养分及种植密度下的根量

图2 土壤养分和种植密度对根体积的影响Fig.2 Effect of soil nutrient and plant density on root volume

2.4 根体积对土壤养分及种植密度的响应

1)相同种植密度不同土壤养分下根体积的比较。平均单株根体积对土壤养分的响应与平均单株根长的相同，表现为随土壤养分增加而增加，且土壤养分最大处(A5)最大。如：种植密度为1株/盆的平均单株根体积在各土壤养分中分别为14.10(A0)、15.54(A1)、16.53(A2)、16.64(A3)、16.71(A4)和17.97(A5)cm3/株，分别占总体积(每处理营养盆中的总根体积)的14.4%、15.9%、17.0%、17.1%和18.4%。根总体积(每盆中所有的根的总体积)总体上在随土壤养分增加而增加(图2)。

2) 相同土壤养分不同种植密度下根体积的比较。种植密度越大，平均单株根体积越小。种植密度1株/盆比6株/盆的根总体积分别高出57.2%(A0)、55.3%(A1)、74.1%(A2)、47.2%(A3)、51.2%(A4)和65.2%(A5)，根总体积随种植密度减小呈现递减趋势(图2)。

2.5 根系性状与土壤养分及种植密度的关系

由表4可知：2因素互作(土壤养分M×种植密度K)对平均单株根长和根体积的影响达到极显著水平(P<0.01)，对平均单株根表面积、总根长的影响达到显著水平(0.01

表4 两因素及其交互作用对根系生长现状的影响

注：M为土壤养分，K为种植密度。*表示在0.05水平上差异显著，** 表示在0.01水平上差异极显著。Notes: M is soil nutrient, and K is planting density. * indicates significant difference at 0.05 level, and ** indicates extremely significant difference at 0.01 level.

表5 土壤养分主成分分析结果

表6 根系指标与土壤养分及种植密度的模型拟合

将马尾松总根量(y)与相应的土壤养分A0～A5(x)分别用幂函数(y=axb)、多项式函数(y=ax2+bx+c)和对数函数(y=alnx+b)，建立回归模型(表7)。种植密度1～6株/盆的马尾松总根量的回归方程以种植密度为1、2和4株/盆的R2最大，分别为0.945、0.941、0.944，均呈幂函数关系。

表7 马尾松总根量土壤养分种植密度之间的关系式

根系指标间的竞争机制如图3所示，总体上种植密度越大，各处理根系间竞争强度越强，种植密度6株/盆在各养分下的竞争指数均最大，分别为0.502(A0)、0.641(A1)、0.737(A2)、0.623(A3)、0.753(A4)、0.629(A5)，在种植密度刚增大时，根系竞争强度增加得最快，增加的比值最高达到了80%，而随种植密度持续增大，竞争强度的增加量逐渐减少(图3a)。土壤养分刚增大时竞争强度缓缓增强，6种植密度在A1的竞争强度比在A0上的分别增强了0(1株/盆)、10.7%(2株/盆)、41.9%(3株/盆)、51.7%(4株/盆)、45.6%(5株/盆)、21.7%(6株/盆)。但在土壤养分增大到中等养分水平(A3)直至最大时，竞争强度变弱(图3b)。

图3 种植密度和土壤养分下的根系间竞争强度Fig.3 Intensity of root competition between plant density and soil nutrient

3 讨论

3.1 根系生长对土壤养分及种植密度的响应

根表面积、根体积、根量及根长作为反映根系生长发育状况的主要形态指标[13]，该试验中部分根系形态指标对单一土壤养分变化的响应与过去的研究结果相一致，均随土壤养分增加而增大，最大值出现在最大养分处。大约2/3的试验表明在高养分中根系的生长都能得到促进[14]，不同的是也有部分指标不遵循此规律，这是种植密度的同时作用及形态指标间的差异造成的结果。如平均单株根表面积在种植密度达到中等或以上(≥3株/盆)水平时，高土壤养分反而有抑制作用，由于根表面积是随种植密度增大而减小，表面积越大，细根越多，对土壤养分的吸收能力增强，因此中低养分也能供予根系足够的养分。平均单株根量也有同样的变化趋势。

目前对根系指标的拟合方程多集中在施肥方法、土壤深度、根系抗力强度等方面[15]。该试验中，根系指标(平均单株下)均与土壤养分及种植密度间存在二元一次线性方程关系。与土壤养分呈现正相关，相关系数范围在0.044～1.436间，与种植密度呈现负相关，相关系数范围在(-34.757)～(-1.901)之间，种植密度对根系生长的影响远大于土壤养分，这是种植密度直接影响到根系延伸的结果。根总量在种植密度效应中与养分的回归方程表现不一，其中幂函数的系数很大，可以把幂函数作为讨论根总量在种植密度条件下的养分变化关系式。

3.2 种植密度—养分导致根系间的相耦合效应—竞争及抑制效应

关于地下竞争随生产力的变化有2种完全相反的说法。Grime理论认为在资源供应水平低、生产力低下时，个体间的竞争少，当资源增加，植物生长得到促进，生物量积累得到提高，会使根系的竞争增加[16]。Tilman理论则认为随着有效资源增加，植物总的竞争强度不变，但根竞争的比例减少[17]。在种植密度的共同作用下，养分刚增多时竞争强度缓慢增强，当养分增多到中等水平(A3)直至最高时竞争强度减弱，即土壤养分增加能减弱根系竞争。马尾松根系竞争强度的强弱相对土壤养分表现为：中土壤养分>高土壤养分>低土壤养分。也有多数研究表明植物间的竞争在土壤养分低的条件下更激烈[18-20]。在土壤养分作用下，种植密度越大，根系竞争强度越强，总体上竞争强度的增长量是随密度加大而缓慢降低的。

竞争体现为根系争夺资源(如水分养分及生长空间等)而产生的生长差异性。假设忽略干扰因素，种植密度2、3、4、5和6株/盆时的平均单株根表面积应与种植密度1株/盆的相同。实际上1～6株/盆的平均单株根表面积不相同，总根表面积应随种植密度而变化的等比数列，公比为种植密度1的总根表面积，实际的总根表面积在1～6株中逐渐减小，并未呈现等比数例关系。根系并未遵循以种植1株/盆为实际参照标准的生长模式，换言之，根系不能完全利用整个土壤空间，在种植2株或以上时，根系受到彼株根系的抑制影响。根长、根量、根体积也有相同的规律。