西藏巨须裂腹鱼早期发育特征

刘海平 刘孟君 刘艳超

(1. 西藏自治区农牧科学院, 水产科学研究所, 拉萨 850002; 2. 西藏自治区农牧科学院, 畜牧兽医研究所, 拉萨 850000;3. 西藏农牧学院, 林芝 860000)

巨须裂腹鱼(Schizothorax macropogon)隶属鲤形目、鲤亚目、鲤科、裂腹鱼亚科、裂腹鱼属、地方名“胡子鱼”, 以摇蚊幼虫和纹石蛾幼虫为主和有机碎屑为其摄食对象的广食性鱼类[1]。分布于青藏高原雅鲁藏布江中游干、支流[2]。雌鱼初次性成熟7.2龄; 雄鱼初次性成熟5.3龄, 绝对繁殖力为(9749.01±114.2)粒, 相对繁殖力为(7.96±0.75)粒/g[1]。

近几十年来, 随着西藏经济社会的快速发展,西藏鱼类资源也面临着国内其他水域渔业发展所出现的一些共性问题, 如部分流域过度捕捞[1, 3]、水利设施建设导致的大坝阻隔、栖息地丧失、生境片段化[4]等。而且由于西藏特殊的地理位置和社会经济特点, 它还面临着更为严峻的生态环境问题和挑战, 如外来物种入侵[5—8]、全球气候变化[9, 10]等。加之高原生态环境脆弱、生态系统结构简单、生产力低下[11]以及鱼类生长缓慢、资源补充周期长、对生境高度适应和依赖等特点[1, 12—15], 西藏水生生态更容易受到外界的影响。巨须裂腹鱼处于这种生存环境中, 本身的种群结构是不容乐观的, 对于这种生态系统的扰动, 都将造成鱼类资源的不同程度上的破坏, 恢复过程都将是十分缓慢的, 甚至无法恢复[11]。事实上, 巨须裂腹鱼种群数量下降很快,分布面积也急剧下降[4], 加之过度捕捞, 导致该鱼低龄化和个体小型化[1], 已列入中国红色名录“濒危”等级[4]和中国脊椎动物红色名录“易危”等级[16]。因此, 必须加快推动巨须裂腹鱼的养护工作[17]。

涂志英等[18]以过鱼设施的设计为目的研究了亚成体巨须裂腹鱼游泳能力及活动代谢状态, 指出在流速逐渐增加的过程中, 为实现降低能量消耗,巨须裂腹鱼采用了3种不同的游泳方式; 朱秀芳和陈毅峰[19]指出巨须裂腹鱼属于匀速生长类型; 季强[20]通过计算饵料重叠系数和食物多样性指数, 指出巨须裂腹鱼和双须叶须鱼、拉萨裂腹鱼食物竞争比较严重; Shao等[21]指出拉萨河巨须裂腹鱼肌肉中甲基化水银含量较高, Guo等[22]通过微卫星位点评估了巨须裂腹鱼基因多样性及群落基因结构特征, 还有一些研究是集中在体长体重关系[23—25], 以及线粒体序列[26]。关于裂腹鱼类的早期发育研究, 主要有: 四川裂腹鱼(Schizothorax Kozlovi)[27]、青海湖裸鲤(Gymnocypis przewalskii)[28]、松潘裸鲤(Gymnocypris potanini herzenstin)[29]、齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)[30]、小裂腹鱼(Schizothorax parvus)[31]、新疆扁吻鱼(Aspiorhynchus laticeps)[32, 33]、塔里木裂腹鱼(Schizothorax biddulphi)[34]、宝兴裸裂尻(Schizopygopsis malacanthus baoxingensis)[35]、昆明裂腹鱼(Schizothorax grahami)[36]、细鳞裂腹鱼(Schizothorax chongi)[37]、黄河裸裂尻(Schizopygopsis pylzovi)[38, 39]、伊犁裂腹鱼(Schizothorax pseudaksaiensis)[40]、异齿裂腹鱼(Schizothorax o’connori)[41]、尖裸鲤(Oxygymnocypris stewartii)[42]、光唇裂腹鱼(Schizothorax lissolabiatus)[43]、厚唇裸重唇鱼(Gymnodiptychus pachycheilus)[44]、祁连山裸鲤(Cymnocypris chilianensis)[45]、短须裂腹鱼(Schizothorax wangchiachii)[46—48]等。文献报道暂未见巨须裂腹鱼早期发育的研究报道。

因此, 开展巨须裂腹鱼胚胎和仔鱼发育的时序与特点观察研究就显得尤为重要, 进而为巨须裂腹鱼的人工繁育技术、资源保护和增殖提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 巨须裂腹鱼亲鱼获取及鱼苗孵化

本实验所用繁殖亲鱼为野外捕捞, 临产或者待产, 活鱼运输车运至西藏农牧学院藏鱼繁育基地,雌性体重在430 g以上, 体长在338 mm以上, 雄性体重在327 g以上, 体长在310 mm以上。干法受精, 将受精卵移入孵化筐(55 cm×33 cm×9 cm), 孵化筐置于塑料缸(85 cm×65 cm×75 cm)中，采用恒温流水系统控制水温10℃左右, 溶解氧8 mg/L以上。

1.2 巨须裂腹鱼的早期发育观察

使用Nikon SMZ1500体式显微镜(生产商: 日本尼康株式会社)进行观察, ScopePhoto 3.0图像测量软件进行测量、Adobe Photoshop CS6软件处理图片。因达到各发育期的时间存在个体差异, 将半数以上个体出现新的特征作为发育时期的划分标准,依据相关文献对巨须裂腹鱼的胚胎发育过程进行判别[27, 42]。

2 结果

2.1 巨须裂腹鱼胚胎发育特征描述

巨须裂腹鱼各阶段胚胎发育特征见表 1和图版 Ⅰ。

2.2 巨须裂腹鱼仔稚鱼发育特征描述

巨须裂腹仔稚鱼各发育时期的发育特征见表 2和图版 Ⅱ。

3 讨论

在裂腹鱼亚科中, 同鲃亚科祖先性状最接近的是裂腹鱼属[49], 而这个属的巨须裂腹鱼保持了祖先鲃亚科(结鱼属Tor和倒刺鲃属Spinibarbus的鱼类)体节出现于胚孔封闭期之前的胚胎发育特性, 在裂腹鱼类演化系统中较为特化的裸重唇鱼属Gymnodiptychus鱼类和尖裸鲤属Oxygymnocypris鱼类[49]也具有这种特性。而其他9种已报道裂腹鱼属鱼类体节出现于胚孔封闭期之后, 其他裂腹鱼亚科鱼类、草鱼Ctenopharyngodon idellus、鳙Aristichthys nobilis、鲤Cyprinus carpio体节均出现于胚孔封闭期之后(表 3)。体节的出现, 意味着器官分化的开始。我们的调查发现, 巨须裂腹鱼产卵集中在农历的腊月(不同于刘洁雅[1]3—5月), 此时, 巨须裂腹鱼繁殖群体从深水区域游弋到存有鹅卵石浅水区域或者砂心洲附近产卵, 虽说有较其他水域丰富的鱼苗摄取的饵料, 但是与较为寒冷的胚胎发育水域而言, 必须形成独特的胚胎发育特征, 体节的出现先于胚孔封闭, 加快器官的形成和完善, 以抗衡恶劣的自然环境, 从而保证物种的延续。而尖裸鲤属鱼类, 仅见尖裸鲤、裸重唇鱼属鱼类, 仅见厚唇裸重唇鱼, 这两种鱼类均为肉食性鱼类, 主食鱼类或者大型无脊椎动物, 为了确保其顶端食物链的地位,须在胚胎发育期间就要做好准备, 体节出现于胚孔封闭期之前, 较其他同水域鱼类的器官形成和完善快, 从而为出膜后摄取的第一口“干粮”做好了铺垫。因此, 体节出现于胚孔封闭期之前, 是对自然环境适应以及物种演化的具体展示。

表 1 巨须裂腹鱼胚胎发育特征Tab. 1 The embryonic development feature of Schizothorax macropogon

续表 1

续表 1

表 2 巨须裂腹仔稚鱼发育特征Tab. 2 The larvae and juveniles development features of Schizothorax macropogon

表 3 鲤科裂腹鱼亚科鱼类与其他亚科鱼类胚胎发育时序特征Tab. 3 Characteristics of embryonic development timing sequence among Schizothoracinae and other Cyprinidae fishes

续表 3

耳石是存在于硬骨鱼类内耳的膜迷路内, 主要由碳酸钙构成, 起平衡和听觉作用的硬组织[50]。心搏期作为器官分化的关键节点, 耳石的出现应该与心搏期存在如何的时序关系, 对于推断胚胎感受外界的扰动能力带来了启示: 心搏期之前形成耳石,说明该物种胚胎感应外界环境的扰动能力尤为重要, 大部分裂腹亚科鱼类, 鲃亚科鱼类, 在心搏期之前便开始形成耳石, 以适应生存的水域, 进入心搏期, 也就意味着器官分化基本结束, 心搏期出现以后卵黄的缩减速率逐渐变快, 眼囊、耳囊、尾芽、嗅囊、心脏逐渐清晰完善。心搏期之后形成耳石,说明该物种通过器官的快速形成完善, 以适应不稳定的水体, 如部分裂腹鱼亚科鱼类: 异齿裂腹鱼、拉萨裂腹鱼、新疆扁吻鱼。作为鱼类嗅觉的雏形——嗅囊, 其与耳石出现的先后顺序也反映了物种胚胎发育演化策略。大部分裂腹鱼亚科鱼类、鲃亚科鱼类、草鱼及鲤都采用了嗅囊出现在先, 耳石出现在后的策略, 可以用较长的时间来完善嗅觉系统,以便适应生存水域营养特征; 还有一部分裂腹鱼亚科鱼类则采用了耳石出现在先, 嗅囊出现在后的策略, 说明该物种胚胎感应外界环境的扰动, 较嗅觉系统的完善, 更为优先, 这些物种往往是青藏高原的腹心地带, 如雅鲁藏布江流域分布的物种: 异齿裂腹鱼、尖裸鲤以及双须叶须鱼(表 3)。

眼晶体的出现, 胚胎对光的感应便开始了互动,进入肌肉效应期, 胚胎便进入了动的世界。大部分裂腹鱼亚科鱼类以及鲃亚科鱼类(光唇鱼属和结鱼属)眼晶体出现在先, 肌肉效应期在后(表 3)。裂腹鱼亚科鱼类主要集中分布在青藏高原, 该区域分布的物种(48种或者亚种)占裂腹鱼亚科种数(97种或者亚种)的一半[49]。而青藏高原又是我国生物有效紫外线辐射强度的高值区域(1月份)[51], 因此分布在这里的裂腹鱼亚科鱼类通过长期适应和进化, 在胚胎发育阶段, 通过眼晶体出现先于肌肉效应期这种进化策略, 不断强化眼晶体光感应系统, 最大程度适应因高原隆起所致的特殊环境。

裂腹鱼亚科鱼类胚胎发育时序的差异性, 是对高原环境的一种适应和进化。巨须裂腹鱼表现为:体节的出现先于胚孔封闭; 心搏期之前便开始形成耳石; 嗅囊出现在先, 耳石出现在后; 眼晶体出现先于肌肉效应期。当然, 所查阅裂腹鱼亚科鱼类中,也有同一种鱼类其发育时序也存在差异, 如: 新疆扁吻鱼, 甘维熊等[48]指出听囊出现于尾芽期前, 而左鹏翔等[46]报道的则是在尾芽期后; 甘维熊等[48]指出肌肉效应期发生在眼晶体之前, 而左鹏翔等[46]报道的则是在眼晶体之后。具体原因值得探讨。