藏东南主要针叶林球果害虫种类及危害情况调查

唐晓琴，臧建成，任毅华，陈彦芹，母昌雷

(1.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原资源昆虫与应用昆虫实验室，西藏 林芝 860000)

急尖长苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii、林芝云杉Picealikiangensisvar.linzhiensis、高山松Pinusdensata均为西藏重要的乡土树种和用材树种，亦是藏东南横断山脉、念青唐古拉山脉及雅鲁藏布江中游针叶林的主要建群种，其林型为原始林或天然次生林，对西藏高原生态安全屏障的构建有重要作用。急尖长苞冷杉系松科Pinaceae冷杉亚科Abietoideae冷杉属AbiesL.植物，为国家二级保护植物，分布于藏东南海拔2 500～4 500 m的高山地带；林芝云杉为松科云杉属丽江云杉P.likiangensis的变种。目前这2种树均已被列入中国物种红色名录，处于易危状态[1-3]。高山松是云南松P.yunnanensis与油松P.tabulaeformis自然杂交产生的二倍体杂种，在藏东南主要生长于海拔2 600～3 500 m的山地、阶地和峡谷[2]，占据了2个亲本种都不能正常生长的高海拔地带。

目前主要对藏东南的急尖长苞冷杉林、高山松林、林芝云杉林开展了植物种群生态学和群落结构与功能等方面的研究[4-7]。高海拔地区的针叶树结实率相对低，产量小，结实周期长，加之球果害虫的危害，致使每年供给森林更新的种子数量极为有限，质量也非常低劣，影响森林的天然更新，有关球果害虫方面的研究未见报道。作者以分布于藏东南的高山松林、林芝云杉林、急尖长苞冷杉林的球果为研究对象，从球果害虫种类、危害特征、危害程度等方面进行探讨，以期为上述3种针叶树球果害虫的控制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况 高山松、急尖长苞冷杉、林芝云杉分布的典型区域工布自然保护区(E92°54′～94°53′，N29°39′～30°20′)地处青藏高原南缘及其由西北向东南倾斜下降的地带，平均海拔3 500 m，以雅鲁藏布江和尼洋河交汇处为中心，面积2 155 816 hm2，属高原温带半湿润至半干旱季风气候区，干湿季分明。年均气温8.3 ℃，最热月(7月)平均气温15.6 ℃，最冷月(1月)平均气温-0.2 ℃。主要植被类型为高山稀疏垫状植被，以云冷杉为主的暗针叶林，以高山松为主的亮针叶林，以川滇高山栎为主的常绿硬阔叶林，以杨桦林为主的落叶阔叶林等。研究地建群种为高山松、急尖长苞冷杉、林芝云杉。

1.2 研究方法 2015—2017年对藏东南高山松林、急尖长苞冷杉林、林芝云杉林进行踏查，在此基础上选固定点调查，采集球果(表1)。从开花到结实的5—10月，每周观察1次，每个点采集10个有虫危害的球果带回实验室解剖，记录幼虫特征及在球果中的危害位置，是否蛀食种子、蛀食轴心习性等危害特征。球果害虫化蛹后，每个点随机采集被害球果20个带回实验室，分别置入700 mm×700 mm×800 mm养虫笼中保湿培养，放在实验室露台上，正常光照，待成虫羽化后根据形态特征、外生殖器特征、查阅文献鉴定种类，球果成熟前夕(9—10月)，每个点随机采集数个球果，统计球果受害率(球果受害率%=球果受害数/采集的球果总数×100%)，种子被害状及被害率(一个球果种子被害率(%)=受害种子数/球果种子数×100)。使用统计软件SPSS 13.0处理试验所得数据。

2 结果与分析

2.1 球果害虫种类 高山松球果中羽化的成虫均为赤松梢斑螟Dioryctriasylvestrella(Ratzeburg)；林芝云杉球果中羽化的成虫均为冷杉梢斑螟D.abietella(Denis et Schiffermüller)；色季拉山急尖长苞冷杉球果中羽化的成虫有3类，小阴坡为球果螟类D.sp.，大阴坡的为球果花蝇类Strobilomyiasp.和大痣小蜂类Megastigmussp.(表1)。

表1 藏东南主要针叶林球果害虫调查情况

2.2 赤松梢斑螟对高山松球果的危害特征 高山松人工林球果被害率明显高于天然林，故人为活动对高山松球果的被害率影响大。不同地点的天然林高山松球果受害率差异不显著，故地理差异对高山松天然林球果受害率影响较小。解剖受害球果发现，每个受害球果中只有1头幼虫，球果的蛀孔只在1～3轮种鳞之间，球果内蛀道弯曲，蛀道壁光滑。虫子蛀入后，球果基部可见明显红褐色颗粒状虫粪，且有丝质相连，症状明显。翌年3月底气温回升，有虫球果基部蛀孔处可见绿色颗粒状虫粪排出，表明越冬幼虫开始活动。高山松球果一旦受害，部分球果停滞发育，不结实，部分球果畸形，结实量大大缩减。

2.3 急尖长苞冷杉球果害虫的危害特征 急尖长苞冷杉球果被害率总体不高，但害虫种类多，有时还出现同一球果同时被两种害虫同时危害的情况。球果螟只危害急尖长苞冷杉球果的果轴和果柄，果柄一旦受害，则球果很快干枯，果轴受害，则球果长成畸形，1个球果仅有1头幼虫；球果花蝇和大痣小蜂危害急尖长苞冷杉球果种子，以幼虫取食胚珠和胚芽，造成种子中空，影响急尖长苞冷杉结实。

2.4 冷杉梢斑螟对林芝云杉的危害特征 冷杉梢斑螟天然林平均被害率69.76%；原始林被害率41.55%，说明此害虫在林芝云杉球果上发生普遍，天然林球果受害率明显高于原始林(表1)，表明地理差异影响冷杉梢斑螟的危害。

解剖受害球果，发现球果中有1、2、3、4、5、6头幼虫等几种情况，每个球果内部 1、2、3、4、5、6头幼虫的比例分别占受害球果数的21.65%、7.76%、28.00%、7.06%、6.59%、28.94%，球果中幼虫大于1头所占比例较高，为78.35%。对云杉球果种子的危害情况各不相同(表2)，且差异显著(P<0.05)，表明球果里冷杉梢斑螟幼虫数越多，种子被害率越高。冷杉梢斑螟幼虫危害林芝云杉当年生和去年生球果，取食种鳞，蛀食种子和果轴，球果结实量大大减少。

表2 冷杉梢斑螟幼虫危害林芝云杉种子特征(n=30)

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)。

3 讨论

A.H.弗洛罗夫在《针叶树球果和种子害虫》[8]中记述了10种针叶树球果害虫，其中4种分布于我国；刘友樵记述了危害种实的小卷蛾18种[9]；阙秀茹报道我国危害针叶树的种实害虫6目16科46种[10]；美国著名昆虫学家H.O.Yates记述了全世界已知针叶树种实害虫和害螨360种[11]，7目35科，其中我国有5目17科45种；李宽胜记述了我国针叶树种实害虫7目28科117种[12]。总体而言，针叶树球果害虫主要有七大类群在全球广泛分布，即卷蛾类、螟蛾类、象虫类、蝽象类、花蝇类、小蜂类和蚧虫类，本次研究发现，藏东南主要针叶林种实害虫有螟蛾类、花蝇类、小蜂类，其球果害虫区系与东北林区针叶树球果害虫区系类似。

实地调查发现，天然林高山松的更新较好，林间空地幼苗生长良好，说明赤松梢斑螟对天然林高山松球果危害率在10%左右时几乎不影响森林的更新，高山松人工林球果受害率高于天然林，证明人工纯林更易受赤松梢斑螟的危害。每个高山松球果内只有1头幼虫危害，这种种内严格的一果一虫习性与成虫的产卵选择行为有关，根据相关文献报道[13-16]，可能其成虫在产卵时释放了寄主标记信息素HMP。昆虫寄主标记信息素一般由雌成虫产生，主要生态学功能是调节昆虫的产卵行为，通过阻止同种或近缘种对已标记寄主的产卵选择，或减少产卵量来减少后代之间对寄主资源的竞争[17]。

冷杉梢斑螟在林芝云杉上发生普遍，天然林球果受害率明显高于原始林，这一原因有待进一步调查和研究。实地调查发现，林芝云杉林下或林间空地几乎没有幼苗，说明冷杉梢斑螟对林芝云杉球果危害严重，应该采取措施控制。

由于急尖长苞冷杉均为原始林，树龄偏大，加之遇上小年，球果结实量较少，调查解剖球果的数量少，获得球果害虫标本也少，目前只能鉴定到属，有专家推测藏东南区域可能有新种，今后应长期对急尖长苞冷杉球果害虫进行监测和研究。