韶关市小坑林场山杜英幼林植被层生物量和碳储量的分配格局

林婉奇，佘汉基，薛 立

华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642

20世纪以来，城市化、工业化过程加快，人类过度放牧，大量温室气体尤其是CO2被排放到大气中，促使温室效应加强、气候变暖并导致冰川消融和海平面升高，进而显著影响全球的生态系统平衡（刘凯旋等，2011）。全球气候变化带来的影响受到普遍关注，切实减少温室气体排放和增加森林碳汇成为缓解气候变化的首要任务（Zhang et al.，2012）。森林生态系统是陆地上生物量最多、面积最大和生产力最高的生态系统（Temesgen et al.，2015），发挥着重要的碳汇效应。了解森林的碳库功能，对于加强森林管理、保护和恢复具有重要意义。国内学者对森林碳储量进行过较多的研究，例如对青海云杉林的碳储量（彭守璋等，2011）、子午岭辽东栎林碳储量（王娟等，2012）、小兴安岭和大兴安岭森林碳储量（胡海清等，2015a）、黄浦江水源涵养林碳储量（王哲等，2012）、广西软阔林碳储量（陈莉等，2017）和广西硬阔林碳储量（王华等，2017）进行过研究。

山杜英（Elaeocarpus sylvestris）为杜英科（Elaeocarpaceae）的常绿阔叶速生树种，落叶量大、水源涵养能力强、主干通直、树形美观，树冠密而圆，具有良好生态价值和观赏价值。目前有关山杜英的研究集中在生长特性（甘玉亭，2016）、凋落物持水性（许松葵等，2010）、育苗（魏丹等，2017）、造林技术（曾伟刚，2017）、逆境胁迫（张越等，2015）、生态效益（张艳丽等，2013）、中亚热带山杜英蓄积量（苏治平，2000）和生物量（何贵平等，2003）等方面，而未见涉及山杜英碳储量的报道。本研究通过对广东小坑林场的山杜英人工林进行调查，建立异速生长方程估测生物量，并测定其碳储量，以期为人工林的固碳能力和碳汇功能研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于广东省韶关市曲江区国营小坑林场（113°35′E、24°15′N），地处南岭山地的大庾岭南缘，属中亚热带湿润型季风气候，气候温和，光照充足，降水量大，雨热基本同季。年平均温度为20.3 ℃，每年霜期约15 d。年平均光照时数为1706 h，年均降雨量为1530 mm，年均相对湿度为79%。地貌类型多样，以山地丘陵为主，均有植被覆盖；土壤以山地红壤为主，成土母岩以石灰岩为主，土层厚1 m以上。

1.2 样地概况

2007年采伐杉木林后，栽植山杜英幼苗以便将原有的用材林转变成生态公益林。对幼林进行锄草抚育3年。2017年4月，以小坑林场10年生山杜英人工林为研究对象，在林地内建立3个20 m×20 m样地，对样地内乔木进行每木检尺，记录胸径和树高，并统计株数。样地林下植被以粗叶榕（Ficus hirta Vahl）、梅叶冬青（Ilex asprella）、三裂叶野葛（Pueraria phaseoloides）、细圆藤（Pericampylus glaucus）、蔓生莠竹（Microstegium vagans）为主。样地基本情况见表1。

1.3 样品采集

乔木层样品采集：根据调查数据所得的林木胸径分布特征，采用径阶标准木法，以2 cm为一个径阶，在每个径阶内选取 1－2株标准木，共选取10株标准木，依次伐倒后测量其胸径、树高、冠幅。称量标准木所有带叶的枝条的质量后，采用标准枝法选取 3－5枝具有代表性枝条称量其质量，然后将枝和叶分开分别称量质量，计算出枝和叶的百分比，分别乘以总枝叶质量，得出标准木的枝质量和叶质量。树干称质量后分别从基部、胸径和梢头 3个部位取样；分离枝条的枝和叶片，分别称质量后混合取样。根系的挖掘，以树冠垂直投影为水平挖掘面积，挖掘深度为1 m（Xue et al.，2011）。将不同根系分为细根（＜0.2 cm）、小根（0.2－0.5 cm）、中根（0.5－1.0 cm）、大根（1.0－2.0 cm）、粗根（＞2.0 cm）和根桩6类（秦武明等，2008），按各类根的比重取样。各器官取鲜重约300 g，带回实验室。

林下植被层样品采集：每个样地分别设置5个灌木样方（2 m×2 m）和草本样方（1 m×1 m），调查样方内灌木和草本的种类，并采用样方收获法（陈婷等，2005），分别对灌木和草本的地上鲜重和地下鲜重进行混合后取样品300 g，带回实验室。

凋落物层：每个样地设置5个1 m×1 m样方，将小样方内的凋落物全部收获，称质量，混合后取样品300 g，带回实验室。

1.4 生物量测定

1.4.1 乔木层生物量测定

以胸径DBH为自变量，乔木各组分（干、枝、叶、根）生物量为因变量，应用异速生长模型估测乔木各组分干重：

式中，m为树木各组分干重（kg）；DBH为胸径（cm）；a、b为回归常数。

根据采样分析结果重新拟合山杜英的异速生长方程，得到系数a、b的值，再代入方程（1），根据 DBH数据计算单位面积山杜英所有个体的各组分干质量，合计得出乔木层单位面积生物量（胡海清等，2015b），计算公式如下：

式中，Yt表示单位面积乔木层生物量（t·hm-2）；Yl、Yb、Ys、Yr分别表示叶、枝、干、根生物量。

1.4.2 灌木层生物量测定

在实验室内将灌木样品置于 105 ℃烘箱内杀青2 h后在85 ℃恒温下烘干至恒质量，称其质量，记录，计算样品含水率（P）：

式中，md为样品干质量；mf为样品鲜质量。再根据下式换算出各级器官的干生物量（Bd）：

式中，Bf为各级器官鲜质量。灌木层的生物量均为地上生物量和地下生物量之和。最后将样品磨碎，过0.25 mm筛，用塑封袋保存待测。

1.4.3 草本层生物量测定

草本层生物量的测定方法与 1.4.2节中灌木层生物量的测定方法相同。

1.4.4 凋落物层干质量

凋落物层干质量的测定方法与 1.4.2节中灌木层生物量的测定方法相同。

1.4.5 林分生物量测定

林分生物量为乔木层生物量、灌木层生物量、草本层生物量和凋落物层干质量之和。

表1 山杜英人工林样地概况Table1 General condition of E. sylvestris planted forest

1.5 碳储量的估算

植物和凋落物样品磨碎后过 0.25 mm孔径网筛，采用重铬酸钾氧化-外加热法测定有机碳含量，每个样品测3次重复。碳储量计算公式如下：

式中，SC为碳储量（t·hm-2）；ωC为碳含量，（g·kg-1）。

1.6 数据处理与分析

运用Excel 2013软件进行数据统计分析和图表制作，运用SPSS 17.0软件对数据进行Duncan多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 生物量

本研究选择以树木胸径为单变量的回归模型m=a(DBH)b进行分析研究，经统计学检验乔木层各组分数学模型的决定系数为0.850－0.955（表2），经t检验均达极显著水平（P=0.000），具有很高的精确度，可以用来估算样地中林分的生物量。

表2 山杜英人工林各组分干质量与胸径的回归方程Table2 Allometric biomass equations of different organs for E. sylvestris

乔木层生物量为26.76 t·hm-2，各组分生物量表现为干（13.60 t·hm-2）＞枝（7.58 t·hm-2）＞根（4.64 t·hm-2）＞叶（0.94 t·hm-2），分别占乔木层生物量的50.82%、28.33%、17.34%和3.51%，各组分的生物量存在极显著差异（P=0.000）（图1A）。

山杜英人工林灌木层和草本层的地上和地下部分生物量存在较大差异（P=0.004）（图1B）。山杜英灌木层生物量为0.96 t·hm-2，地上部分和地下部分分别为 0.74 t·hm-2和 0.22 t·hm-2；草本层生物量为 3.67 t·hm-2，地上部分和地下部分分别为2.38 t·hm-2和 1.29 t·hm-2。

山杜英人工林总生物量为34.89 t·hm-2，其中乔木层生物量最大，为26.76 t·hm-2，占76.70%，草本层为 3.67 t·hm-2，占 10.52%，凋落物层为 3.50 t·hm-2，占 10.03%，灌木层生物量最小，仅 0.96 t·hm-2，占 2.75%（图 1C），各组分的生物量存在显著差异（P=0.000）。

2.2 碳含量

山杜英人工林乔木层各组分碳质量分数为467.63－486.68 g·kg-1，g·kg-1表现为树干（486.68 g·kg-1）＞树枝（477.09 g·kg-1）＞树叶（467.74 g·kg-1）＞树根（467.63 g·kg-1），各组分碳质量分数存在显著差异（P=0.000）（图2A）。

图1 山杜英人工林各组分的生物量Fig.1 Biomass of different components in E. sylvestris stand

林下植被各组分碳质量分数为 415.08－486.19 g·kg-1，表现为：灌木层地上部分（486.19 g·kg-1）＞灌木层地下部分（475.46 g·kg-1）＞草本层地下部分（453.27 g·kg-1）＞草本层地上部分（415.08 g·kg-1），各组分碳质量分数存在显著差异（P=0.001）（图2B）。

山杜英人工林林分各组分碳质量分数为434.17－480.82 g·kg-1，呈现灌木层（480.82 g·kg-1）＞乔木层（474.79 g·kg-1）＞凋落物层（465.38 g·kg-1）＞草本层（434.17 g·kg-1），各组分的碳质量分数存在显著差异（P=0.022）（图2C）。

图2 山杜英人工林各组分的碳质量分数Fig.2 Carbon mass fraction of different components in E. sylvestris stand

图3 山杜英人工林各组分的碳储量Fig.3 Carbon storage of components in E. sylvestris stand

2.3 碳储量

山杜英林乔木层碳储量为12.85 t·hm-2，各组分碳储量表现为树干（6.62 t·hm-2）＞树枝（3.62 t·hm-2）＞树根（2.17 t·hm-2）＞叶片（0.44 t·hm-2），分别占乔木层碳储量的 51.52%、28.17%、16.89%和3.42%，各组分的碳储量存在显著差异（P=0.000）（图3A）。

山杜英人工林灌木层和草本层的地上和地下部分碳储量存在较大差异（P=0.000）(图 3B)。灌木层的碳储量为0.47 t·hm-2，地上部分和地下部分分别为 0.36 t·hm-2和 0.11 t·hm-2；草本层的碳储量为 1.57 t·hm-2，地上和地下部分分别为 0.99 t·hm-2和 0.58 t·hm-2。

山杜英人工林碳储量存在显著差异（P=0.000），各组分碳储量呈现乔木层（12.85 t·hm-2）＞凋落物层（1.77 t·hm-2）＞草本层（1.57 t·hm-2）＞灌木层（0.46 t·hm-2），分别占山杜英人工林碳储量的77.18%、10.63%、9.43%和2.76%（图3C）。

3 讨论

目前，林分生物量估算以胸径为单变量、以胸径及树高为双变量和以胸径、高度及密度为多变量的模型较为常见（Preece et al.，2012）。在山杜英林分调查过程中，树高的测量难度较大，导致数据误差较大，故选择乔木胸径（DBH）作为山杜英林生物量方程的自变量。各方程的决定系数在 0.850－0.955之间（P=0.000），具有简单易行和准确的特点。

植物生物量积累作为人工林有机碳积累的主要方式，其分配格局的差异主要受植物的生理生态因素影响（王洪岩等，2012；郑路等，2014）。本研究中，山杜英林乔木层生物量的分配格局为干＞枝＞根＞叶，与王哲等（2012）在黄浦江测得的山杜英林的生物量分配格局相近，这表明树干是植物光合作用产物的主要储藏器官，生物量集中于树干对山杜英常绿阔叶速生商品用材的培育提供了有利条件（明安刚等，2012）。本研究山杜英人工林的林分生物量为34.89 t·hm-2，低于胡芳等（2017）研究的广西喀斯特森林杉木幼龄林生物量（57.16 t·hm-2）、明安刚等（2012）报道的 28年生米老排（Mytilaria laosensis）人工林的生物量（281.47 t·hm-2）以及王娟等（2012）研究的子午岭辽东栎（Quercus liaotungensis）中幼龄林的生物量（87.55 t·hm-2）。可见，林分生物量受林龄、树种类型、林分结构、林分密度、气候和立地条件等因素的影响。

本研究中，山杜英人工林乔木层各组分碳质量分数在 467.63－486.68 g·kg-1之间，与 Ragland et al.（1991）报道的阔叶树种的含碳率在47%－50%之间的结论一致，但低于王卫霞等（2013）测得南亚热带格木（Erythrophleum fordii）、红锥（Castanopsis hystrix）和马尾松（Pinus massoniana）人工林的碳质量分数，稍高于卢开成等（2016）测得尾巨桉（Eucalyptus grandis）乔木层各器官平均碳质量分数，说明碳含量与树种类型和林龄有关系。本研究测得山杜英平均碳含量大小排序为干＞枝＞叶＞根，与尾巨桉（卢开成等，2016）、杉木（Cunninghamia lanceolata）（梁萌杰等，2016）、刺槐（Robinia pseudoacacia）与辽东栎林（宋变兰等，2016）以及核桃林（Juglans regia）（沈会涛等，2017）等树种的分布规律不完全一致，反映了不同树种碳积累与分布特性的差异。山杜英人工林灌木层的平均碳质量分数为480.82 g·kg-1，草本层的平均碳质量分数为434.17 g·kg-1，高于程堂仁等（2008）测得甘肃小陇山灌木平均碳质量分数445 g·kg-1和草本平均碳质量分数 327 g·kg-1，可能与植物生长的纬度、海拔、降水等气候条件相关。总体而言，山杜英林分灌木层地上部分有机碳质量分数高于地下部分，草本层的地上部分低于地下部分，这与植物的生理生长特性相吻合。植物的地上器官对碳的同化能力相对强于地下器官，而草本层位于群落的最低层，无法获得充足的光照，故地上部分的碳质量分数较低。本研究山杜英林分碳质量分数的排序为灌木层＞乔木层＞凋落物层＞草本层，这是因为乔木层各组分中，干和枝为植物的骨架，所占比重较大，且富含纤维素成分，碳含量较少；而叶在灌木层中所占比重较大，是植物体生理活动最活跃的器官，能通过光合作用吸收CO2合成有机物，因而碳含量最多；草本层位于群落低层，处于荫蔽环境，光照较弱，有机物合成和积累量较少，故碳含量最低（宋变兰等，2016）。本研究中的凋落物层的碳质量分数大于草本层，这可能是因为养分的流失速度大于凋落物的分解速度所致。其他研究如王斌等（2010）测得4种森林群落的碳质量分数为乔木层＞灌木层＞草本层，宫超等（2011）测得中亚热带常绿阔叶林的碳质量分数为乔木层＞凋落物层＞林下植被层。可见，林分不同组分的有机碳质量分数还受树种类型、林龄、环境条件、氧化还原进程与生物化学过程等因素影响（袁华茂等，2003）。

广东韶关小坑林场山杜英林的乔木层碳储量为12.85 t·hm-2，低于南亚热带红锥、杉木纯林与混交林碳贮量的碳储量（52.35、63.06、56.65 t·hm-2）（明安刚等，2016）和中国森林乔木层平均碳储量（38.05 t·hm-2）（方精云等，1996）。这主要与本研究的山杜英林处于幼林阶段有关，另外，其林分密度仅为625 plant·hm-2，可以通过提高山杜英林分密度以提高其碳储量，增强其碳汇功能。山杜英林分灌木层碳储量为0.47 t·hm-2，低于广州市3种常绿阔叶混交林灌木层平均碳储量（1.03 t·hm-2）（魏江生等，2016）。山杜英林分草本层碳储量为1.57 t·hm-2，高于广州市3种常绿阔叶混交林平均草本碳储量（徐伟强等，2015）（1.18 t·hm-2），主要是由于林下植被层、乔木层对光照、水分、养分等的竞争。本研究中，山杜英林分碳储量为16.65 t·hm-2，低于周玉荣等（2000）估算的全国森林植被层的平均碳储量（65.28 t·hm-2）。产生这种差异的原因可能与林龄、树种类型、林分密度、森林经营管理以及所采用的生物量方程的不同有关（Gao et al.，2014）。

4 结论

本研究山杜英林碳储量为16.65 t·hm-2，各组分碳储量呈现乔木层＞凋落物层＞草本层＞灌木层，灌木层和草本层的碳储量均表现为地下部分＞地上部分。本研究山杜英人工林具有较大的碳汇潜力，树干碳储量是乔木层碳储量的主体，应充分利用其生长特性，加强对该地区森林生态系统的科学管理，尤其是对中幼龄期乔木碳库的管理，通过增加林分密度，最大限度地提高树干碳储量，从而提高人工林植被层碳储量。