滇中亚高山5种林型土壤碳氮磷生态化学计量特征

2019-02-26张雨鉴王克勤宋娅丽李加文

生态环境学报 2019年1期

张雨鉴，王克勤，宋娅丽*，李加文

1. 西南林业大学生态与水土保持学院，云南昆明 650224；2. 云南省新平彝族傣族自治县林业局，云南新平 653499

生态化学计量学作为探究生态系统中物质循环、能量平衡以及生物与环境关系的重要科学理论和方法（张泰东等，2017），近年来在有关生态系统养分元素的循环过程和平衡状态的研究中得到了广泛运用（Elser et al.，2000，2007）。森林土壤是森林生态系统的重要组分和养分库，研究森林土壤C、N、P化学计量特征对于生物地球化学循环、土壤养分贮量、森林群落的结构与功能、生态系统稳定性及生产力具有重要作用（王绍强等，2008；刘蓉等，2010）。同时，基于生态化学计量学研究C、N、P在森林土壤中的平衡关系有助于了解3种元素在土壤-凋落物-植被体系中的循环过程（Mcgroddy et al.，2008）。由于气候、母岩、地形地貌及植被组成等因素的影响导致土壤 C、N、P化学计量特征的空间变异性较大（张亚冰等，2016），除此之外，林下凋落物的分解同样影响土壤中C、N、P的分布特征及平衡关系（Hobbie，2015）。由于凋落物分解后产物不同以及土壤中根系活动的不同影响，导致不同森林类型土壤养分的输入和输出存在差异，而这种差异又间接影响地上植被的演替（魏强等，2012）。因此，探讨不同森林类型土壤 C、N、P化学计量特征对研究森林生态系统中养分元素的循环机制和反馈机制，及实现森林生态系统功能的可持续管理具有重要意义（曹娟等，2015）。

以往有关土壤领域生态化学计量学的研究主要体现在全球尺度（Cleveland et al.，2007）及区域尺度（Tian et al.，2010）上，而近几年国内相关研究则主要集中于植物叶-凋落物-土壤系统生态化学计量特征（王宝荣等，2017；淑敏等，2018）、不同海拔土壤生态化学计量特征（李丹维等，2017）、不同生态系统凋落物-土壤生态化学计量特征（左巍等，2016）等方面，对不同森林类型土壤C、N、P化学计量的研究同样也有陆续报道，如庞圣江等（2015）对桂西北不同森林类型和秦娟等（2016）对马尾松不同林型土壤生态化学计量的研究。张亚冰等（2016）对贵州月亮山5种森林类型土壤进行研究，发现不同林型和不同土层C、N、P含量及化学计量特征存在显著差异；张泰东等（2017）对帽儿山 5种林型土壤碳氮磷化学计量关系的研究则表明不同林型间土壤 C-N耦联关系有趋同现象。以上相关研究之间虽存在一些相似结论，但均未总结出较为统一的规律。这说明区域尺度上不同森林类型土壤 C、N、P化学计量特征仍具有一定研究意义。此外，这些研究区域多集中在低中海拔森林区域，针对云南低纬度高海拔森林区域的研究尚不多，且对于该区域内不同林型及不同土层深度土壤养分及其化学计量特征的研究鲜有报道。因此，本研究以地处同一气候区域、林相较整齐、林龄相近、覆盖度高的5种滇中亚高山典型森林生态系统——常绿阔叶林（Evergreen broad-leaf forest）、高山栎林（Quercus semicarpifolia forest）、华山松林（Pinus armandii forest）、云南松林（Pinus yunnanensis forest）及滇油杉林（Keteleeria evelyniana forest）为研究对象，通过测定各森林生态系统不同土壤层次（0－10、10－20、20－30、30－40和40－60 cm）C、N、P含量，阐明不同森林类型影响下土壤 C、N、P之间的相互关系，旨在揭示不同森林类型土壤 C、N、P及其化学计量比的垂直变化规律，为研究区域尺度森林生态系统结构和功能的稳定性及养分元素循环传递的机理提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究地设在云南省玉溪市新平县磨盘山森林生态系统国家定位观测研究站（ 23°46′18″－23°54′34″N，101°16′06″－101°16′12″E），海拔 1260.0－2614.4 m。土壤以第三纪古红土发育的山地红壤和玄武岩红壤为主，高海拔地区有黄棕壤分布。该区位于云南亚热带北部气候与亚热带南部气候的过渡地区，属中亚热带气候，具有典型山地气候特征。该区干湿季分明，夏季多雨，年平均降水量为1050 mm，年均气温为 15 ℃，极端最高温达33.0 ℃，极端最低气温为-2.2 ℃。研究区是中国亚热带地区以中山半湿性常绿阔叶林为主的重要原始森林区，森林覆盖率达86%，分布有高等植物梭罗树（Reevesia pubescens）、楠木（Phoebe chinensis Chun）、普洱茶（Camellia assamica）、树蕨（Arthropteris palisotii）等98科137属324种，该区植被类型随海拔的升高呈明显的垂直分布特征，主要分布的森林类型为亚热带常绿阔叶林、亚热带中山针阔混交林（滇油杉林）、针叶林（华山松林、云南松林）和高山矮林（高山栎林）等。本研究选取了森林公园5种典型的森林群落乔木层进行调查研究，包括常绿阔叶林、高山栎林、华山松林、云南松林以及滇油杉林。

1.2 样地调查与取样

1.2.1 样地设计

通过实地踏查，于2016年6月在云南省玉溪市新平县磨盘山森林生态系统国家定位观测研究站内5种林型（常绿阔叶林、高山栎林、华山松林、云南松林和滇油杉林）中，选择林相较整齐、林分各层较为丰富、具有代表性的区域，随机设置3个20 m×20 m样地。样地详情见表1。

1.2.2 土壤样品采集与分析

采用对角线法于每个20 m×20 m样地中挖取土壤剖面，分5个土层深度（分别为0－10、10－20、20－30、30－40和40－60 cm）采集约500 g土壤样品。同时，按土层采集土壤样品，重复组样地的相同土层土样按质量进行混合并去除杂质，带回实验室自然风干后用于测定土壤养分含量。在各林型中采集15个土壤样本。

土壤样品风干后，过100目筛，用于测定土壤C、N、P含量。土壤C采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法（LY/T 1237－1999）进行测定，土壤N、P则分别采用半微量凯氏定氮法（LY/T 1228－1999）和钼锑抗比色法（LY/T 1232－1999）进行测定。

1.3 数据处理与分析

数据的计算处理、图表绘制及统计分析分别在Microsoft Office Excel 2010和SPSS 22.0中完成。各林型0－60 cm土层土壤养分元素含量及化学计量比的计算采用各土层土壤相对应的 C、N、P及其化学计量比的算术平均值。对不同森林类型不同土层土壤 C、N、P含量及化学计量比进行单因素方差分析（One-way ANOVA），在进行方差齐性检验时，若方差为齐性，则采用最小显著差异法（LSD）进行显著性检验；若方差不齐，则采用Tamhane's T2法进行显著性检验。同时，采用典型相关分析法分析土壤C、N、P含量及化学计量特征的相互关系。显著性水平设定为α=0.05。不同林型土壤C、N、P含量及其化学计量比的变异系数计算公式如下（刘秋雨等，2017）：

式中，CV为变异系数；SD为标准差；X¯为平均值。

表1 研究区各森林类型研究样地概况Table1 General characteristics of the investigating plots in each forest type

表2 5种林森林类型0－60 cm土层土壤养分元素含量及化学计量比Table2 Contents of nutrient elements and stoichiometric ratio in soil layer of 0-60 cm of 5 forest types

2 结果分析

2.1 5种森林类型林地土壤C、N、P含量及其化学计量特征

5种森林类型林地土壤之间的C、N、P含量和化学计量比存在显著差异性（P＜0.05）（表 2）。不同林型土壤C含量最高的为常绿阔叶林，显著高于云南松林和滇油杉林，为其2.81－3.11倍；N含量最高的林型亦为常绿阔叶林，且显著高于华山松、云南松和滇油杉3种针叶林；P含量则与C含量相反，最高的为云南松林，最低的为常绿阔叶林。对于不同林型林地土壤 C、N、P化学计量比，华山松的C/N最高，且显著高于其他4种林型，为其1.08－2.47倍；C/P和N/P则均以常绿阔叶林为最高，分别为其他4种林型的1.32－4.35倍和1.34－1.91倍。整体而言，5种林型林地土壤的C、N含量均表现为阔叶林（常绿阔叶林、高山栎林）高于针叶林（华山松林、云南松林、滇油杉林），其中云南松林和滇油杉林的C含量、C/N以及C/P均显著低于其他3种林型（P＜0.05）。

土壤C、N、P含量及其化学计量比在不同林型间变化差异不同。表3显示，5种林型林地土壤C 含量介于 2.07－15.20 mg·g-1，平均值为 6.74 mg·g-1，变异系数为0.53，属强变异；N含量均值为0.57 mg·g-1，变异系数为0.26，属中等变异；而P含量变异系数为0.18，属弱变异。对于土壤C、N、P化学计量比，其中C/P值变异幅度较大，介于5.14－50.30之间，变异系数为0.54，而C/N和N/P则相对较弱，变异系数分别为0.36和0.31。分析可知，在5种林型林地土壤间C含量和C/P变化差异较大，N含量、C/N和N/P的变化差异则相对较小，而P含量在不同林型间相对较稳定。

表3 5种森林类型土壤C、N、P含量及其化学计量比的统计分析Table3 Statistical analysis of C, N and P contents and stoichiometric ratios of 5 forest types

图1 5种森林类型不同土层土壤C、N、P含量变化Fig.1 Contents of C, N and P in 5 forest types in different soil layers

2.2 5种森林类型林地土壤C、N、P含量的垂直变化特征

5种森林类型不同土壤深度C、N、P含量存在显著性差异（P＜0.05）（图1）。各林型土壤C含量整体规律表现为随土层的加深而降低，变化范围为2.09－15.07 mg·g-1。各林型土壤C含量在不同土层间存在差异，但滇油杉林除0－10 cm外，其他土层间C含量差异不显著。不同林型间，常绿阔叶林和高山栎林0－10 cm和10－20 cm土层中C含量均显著高于其他3种林型；云南松林和滇油杉林各土层中C含量均显著低于其他3种林型。不同土层土壤 C含量均表现为常绿阔叶林＞高山栎林＞华山松林＞滇油杉林＞云南松林。

5种林型土壤N含量随土层的加深呈降低的趋势，且存在显著差异（P＜0.05）。不同林型土壤N含量在各土层间的变化范围为0.34－0.97 mg·g-1。其中常绿阔叶林和高山栎林在各土层间的差异均达到了显著水平（P＜0.05）；在不同林型间，各土层土壤 N含量均表现为常绿阔叶林最高，除 30－40 cm外，各土层土壤N含量均表现为阔叶林（常绿阔叶林、高山栎林）高于针叶林（华山松林、云南松林和滇油杉林）。

5种林型土壤P含量虽然随土层的加深同样呈降低的趋势，但相对于C、N含量其差异不明显，变化范围为0.23－0.46 mg·g-1。在同一林型中，除高山栎林外，其他 4种林型 10－20、20－30、30－40和40－60 cm土层中P含量虽呈降低趋势，但差异均不显著（P＞0.05）；不同林型间，各土层土壤P含量均存在显著差异，其中，云南松林土壤P含量最高，常绿阔叶林最低。

图2 5种森林类型不同土层土壤C、N、P化学计量比变化Fig.2 Stoichiometric ratios of C, N and P in different soil layers in 5 forest types

2.3 5种森林类型林地土壤C、N、P生态化学计量比的垂直变化特征

土壤C、N、P化学计量比在 5种林型间存在显著差异（P＜0.05）（图2）。整体而言，5种林型土壤C/N在不同土层间无明显变化规律，波动范围为5.35－16.42。在同一林型中，常绿阔叶林和高山栎林的土壤C/N在除40－60 cm外的土层间均无显著差异；在不同林型间，5种林型土壤C/N在各土层中均表现为云南松林和滇油杉林显著低于其他3种林型，其中，除30－40 cm和40－60 cm土壤C/N表现为华山松林显著高于其他两种阔叶林外，其他土层华山松林、常绿阔叶林和高山栎林间土壤C/N均无显著差异（P＞0.05）。

5种林型土壤C/P在不同土层间存在显著差异（P＜0.05），其值范围为6.69－43.97，同一林型中除华山松林外，其他林型均随土层加深呈降低的趋势；在不同林型间，各土层土壤C/P均以常绿阔叶林为最高，约为最低值的4.00－4.79倍（各层均以云南松林为最低），此外，除30－40 cm外，各土层土壤C/P均呈常绿阔叶林＞高山栎林＞华山松林＞滇油杉林＞云南松林的规律。

从整体上看，5种林型各土层土壤N/P均表现为阔叶林高于针叶林，但其变化在土层间无明显趋势，变化范围为 1.16－2.84。在同一林型中，除高山栎林和华山松林外，常绿阔叶林、云南松林和滇油杉林在各土层间的差异均未达到显著水平（P＞0.05）；不同林型间，常绿阔叶林土壤N/P在各土层中均为最高，且显著高于其他4种林型，而云南松林土壤N/P在各土层中（除40－60 cm外）则为最低。

2.4 5种森林类型林地土壤C、N、P与其生态化学计量比之间的相关分析

对5种林型土壤有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）、C/N、C/P和N/P进行相关性分析，结果表明（表4），土壤N与C、C/P之间均呈极显著正相关关系（P＜0.01），相关系数分别为0.844和 0.679，与土壤 P之间则呈显著正相关关系（P＜0.05）；土壤C与N/P之间也呈极显著正相关关系（P＜0.01），相关系数为 0.614，与土壤 P之间则呈显著正相关关系（P＜0.05）；而土壤 P与C/N之间虽呈正相关关系，但未达到显著水平（P＞0.05）。

进一步分析可知（表5），阔叶林土壤C、N、P含量及其与化学计量比之间均呈极显著相关关系（P＜0.01），而在针叶林中，土壤C和N之间呈极显著相关关系（P＜0.01），土壤C、P和土壤N、P之间则无显著相关关系（P＞0.05）。

表4 5种森林类型土壤养分含量与化学计量比之间的相关性分析Table4 Correlation analysis between contents of soil nutrient elements and stoichiometric ratio of 5 forest types

3 讨论

3.1 不同森林类型林地土壤C、N、P含量的垂直变化特征

滇中亚高山5种森林类型土壤C、N含量差异较大，整体上均表现为阔叶林（常绿阔叶林、高山栎林）高于针叶林（华山松林、云南松林、滇油杉林），尤其在表层土壤（0－10 cm和10－20 cm）中，常绿阔叶林和高山栎林的C、N含量显著高于其他3种针叶林。这与王薪琪等（2015）对5种温带树种进行同质园的试验结果一致，这可能是由于不同林型其林木种类、林分郁闭度、林龄、树高和胸径等不同引起林下凋落物的数量、组成成分及分解速率不同进而影响土壤表层养分含量（王维奇等，2011；张泰东等，2017）。同时，阔叶林凋落物中含有大量易溶于酸的糖类物质，这些简单的糖类能够轻易地被微生物所利用（韩其晟等，2012）；而针叶林凋落物富含单宁树脂，较难分解，在分解过程中产生残余酸性物质，从而导致土壤酸化，影响微生物活动，进一步降低了土壤 C、N输入（Bauhus et al.，1998）。因此，阔叶林土壤中C、N含量高于针叶林。本研究中，3种针叶林中云南松林和滇油杉林土壤C含量在各土层中均显著低于华山松林，其各土层平均 C含量比华山松林分别低57.1%和52.5%，吕文强等（2016）通过研究贵州5种森林类型土壤有机碳得到了与本研究相似的结果（云南松林0－100 cm平均土壤C含量比华山松林低56.9%），这可能是由于不同树种其林木冠层光合固定能力不同，引起凋落物产量和质量的差异，再加上不同森林类型下土壤C具有不同的积累与释放特征，从而使不同森林类型土壤C存在差异。此外，本研究中华山松林位于阴坡，云南松林和滇油杉林虽同样位于阴坡但其位置比较接近茆顶也是原因之一，有研究表明，土壤养分含量在不同植被区均表现为阴坡＞茆顶＞阳坡，由于阴坡相对于茆顶和阳坡植被相对丰富茂盛，故其对养分聚集的能力相对较强（朱秋莲等，2013）。

对于不同土层的土壤养分，本研究中土壤C、N含量均随土层深度的增加而呈降低的趋势，这与周正虎等（2015）关于东北温带幼龄林的研究一致，同时也与秦娟等（2016）研究马尾松不同林型土壤养分的结果一致。这是因为土壤C、N主要来源于凋落物的分解与养分归还，环境因素的影响和凋落物的分解又主要集中在表层土壤，从而使得养分首先在土壤表层聚集，在受到雨水的淋溶作用时向土壤深层迁移扩散，在迁移过程中，随着土层的加深，凋落物的分解产物逐渐减少，再加上土壤动物、微生物的影响以及植物根系的吸收利用，从而导致土壤C、N含量随土层的加深而呈由高及低的垂直分布格局（Yang et al.，2011）。

表5 阔叶林和针叶林土壤养分含量与化学计量比之间的相关性分析Table5 Correlation analysis of soil nutrient content and stoichiometric ratio in broad-leaved forest and coniferous forest

本研究中，土壤C、N的变异系数分别为0.53和0.26，分别属于强变异和中变异的范围，这是由于土壤C、N主要来源于凋落物分解对养分的释放，虽受土壤母质的影响，但更大程度上受限于植被类型、气候条件等因素，因而存在较明显的空间异质性（吕金林等，2017）；而土壤P则属弱变异（变异系数为0.18），其原因是土壤P的来源主要是岩石的风化，同时受到土壤母质的影响（Wang et al.，2011）。本研究区域土壤P含量在各林型间无明显规律，土壤 P含量随着土层的加深有所降低。但与土壤C、N相比，其降低趋势较小，各土层除了0－10 cm外差异均不显著。这与贵州月亮山区域5种森林类型（张亚冰等，2016）及大别山东南缘不同马尾松林型（秦娟等，2016）的研究结果一致，土壤 P主要来源于岩石风化，受母质影响大，存在较小空间变异性，再加上研究区林地土壤多为山地黄棕壤和山地红壤，铁、铝氧化物含量较高，促进了P固定作用，导致P有效性降低并影响土壤P循环，因此P在各土层之间的变化不大（陈娜等，2010）。

3.2 不同森林类型林地土壤C、N、P化学计量关系的垂直变化特征

滇中亚高山5种林型土壤C/N在各土层中的差异均不显著，而土壤C和土壤N之间存在极显著相关关系。王维奇等（2010）和朱秋莲等（2013）也得到了相似的结论，这是由于凋落物在分解释放养分到土壤的过程中，微生物在利用N时需先将有机物的碳骨架破环，使凋落物分解时同步释放 C、N（Olander et al.，2000）；同时，C、N作为结构性元素，在消耗和积累过程中形成了相对平衡的关系，在受到气候环境变化、人为干扰等因素的影响时其响应情况近似同步。本研究区土壤 C/N均值为11.29，与中国土壤C/N（10－12）相近（黄昌勇，2000），处于全球土壤 C/N 较低水平（9.9－29.9）（Batjes，1996），而云南松林和滇油杉林土壤 C/N分别为6.16和6.89，显著低于其他3种林型（常绿阔叶林14.02、高山栎林14.16和华山松林15.23）。这是由于云南松林和滇油杉林的土壤C含量显著低于其他3种林型，而N含量差异不大。本研究区域5种林型土壤C/P均值为20.96，低于大别山东南缘马尾松林（54.72）（秦娟等，2016）以及帽儿山 5种典型森林（71.59）（张泰东等，2017），这可能是由于区域中云南松林和滇油杉林较低的土壤C含量（分别为 3.24 mg·g-1和 3.58 mg·g-1）导致该两种林型土壤C/P相对较低，从而导致该区域5种林型土壤C/P均值低于其他研究区域。

本研究中5种林型土壤N/P均值为1.78，低于南亚热带季风常绿阔叶林的7.83（何俊杰等，2016）和湖南不同林龄杉木人工林的4.60（曹娟等，2015），但高于黄土丘陵沟壑森林区的 1.07（朱秋莲等，2013），说明不同研究区域土壤养分受限类型因气候条件和立地条件、植被组成类型和植被年龄结构等不同而存在差异。N/P作为判断N饱和和P缺乏的诊断指标，在生态学领域中被广泛用于确定养分限制的阈值（Gusewell et al.，2003），在不同土层中，土壤N/P均表现为阔叶林高于针叶林，其中常绿阔叶林更是显著高于其他林型，这与土壤N含量在针叶林中相对较低而在阔叶林中较高有一定关系，这一结果也说明该区域中阔叶林土壤N素营养相对较充足，植物生长发育对 N素的利用效率较高，而针叶林与阔叶林相比则主要受到N素的限制作用。

本研究相关性分析结果表明，该研究区域中 5种林型土壤C、N和土壤P三者之间存在极显著的相关关系，说明土壤C、N的变化具有明显的一致性，这也验证了C/N在不同土层间差异不显著的结果，而土壤C与N/P之间及土壤N与C/P之间存在的极显著关系也可能是由于C、N之间的一致性导致的。本研究有关土壤P与C、N之间显著相关的结论与秦娟等（2016）研究结果一致而与何俊杰等（2016）研究结果不同，其原因可能是虽然土壤P主要受岩石风化的影响，但在森林生态系统中凋落物在分解过程中归还的养分除了C、N外，同时还有P的释放，从而使土壤P与土壤C、N之间也存在一定的相关关系。

森林类型的不同对于土壤中C、N、P之间的关系也会有所影响，本研究中阔叶林（常绿阔叶林、高山栎林）和针叶林（华山松林、云南松林、滇油杉林）土壤C、N、P之间相关关系说明阔叶林土壤C、N、P三者间均呈极显著相关关系；而在针叶林中，虽然土壤C和N之间也存在极显著相关关系，但土壤C、P和土壤N、P之间却无显著关系，这与张泰东等（2017）在分析不同林型C、N、P之间相关关系所得结果相似。造成这种差异的原因可能是针叶林凋落物相对于阔叶林的分解较慢，C、N的释放需要破坏组织中的碳骨架而P则不需要，进而导致P与C、N不能同步释放，此外针叶林凋落物分解导致土壤酸化后阻碍了微生物对 P的矿化，反过来便促进了P的固定进而影响土壤P的循环过程（Qiao et al.，2014），从而使针叶林土壤P与土壤C、N的关系不同于阔叶林。由此可见，土壤C、P和N、P之间的关系可以针对不同林型（阔叶林、针叶林）特征进行响应，而C、N在不同林型间均存在密切联系。因此，相较而言，土壤 C/P和 N/P对土壤林型类型具有一定的生态指示作用。