沙地土壤C∶N∶P比对早期植物群落物种多样性的影响*

2019-02-26杨祥祥李梦琦何兴东尤万学张彩华

土壤学报 2019年1期

杨祥祥李梦琦何兴东† 尤万学余殿张彩华陈娜

（1 南开大学生命科学学院，天津 300071）

（2 宁夏哈巴湖国家级自然保护区管理局，宁夏盐池 751501）

生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学［1］，它指的是植物或植被碳∶氮∶磷（C∶N∶P）比［2］，后来被延伸为土壤C∶N∶P比［3］，事实上，植物N∶P比和土壤N∶P比之间有一个转换系数即稳态调节系数［4］，土壤生态化学计量特征与植被生态化学计量特征之间存在密切联系［5］。土壤―植物C∶N∶P比化学计量生态学的研究为认识土壤―植物相互作用提供帮助，且土壤―植物C∶N∶P比的研究是分析生态系统变化的一个工具［6］，尤其是分析植物群落的结构特征和功能特征变化的一个工具。

物种多样性是评价植物群落结构和功能的重要指标［7］。物种多样性的变化与土壤养分之间的关系已有报道［8］，但物种多样性的变化与土壤C∶N∶P比之间的关系仍需进一步探索。前期研究表明，在油蒿和冷蒿演替群落中，油蒿和冷蒿的密度与土壤氮含量关系不显著，与土壤磷含量关系也不显著，但油蒿密度随土壤N∶P比的增大而减小，冷蒿密度随土壤N∶P比的增大而增大［9］，这引发了研究者的思考，土壤C∶N∶P比与物种多样性之间又存在怎样的联系呢？为此，本研究选择宁夏哈巴湖国家级自然保护区沙化封禁项目区内沙地植物群落为研究对象，测定了土壤C、N、P含量，分析了沙地土壤C∶N∶P比与物种多样性之间的关系，旨在为受损生态系统的植被生态恢复提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县的宁夏哈巴湖国家级自然保护区内（37°38′ 36″N～38°02′ 00″N，106°53′ 10″E ～107°38′ 10″E），海拔1 300～1 622 m，地貌由黄土高原向鄂尔多斯台地过渡，气候由半干旱区向干旱区过渡，土壤由灰钙土向棕钙土过渡，植被由草原向荒漠过渡，农业结构由农区向牧区过渡。该区降水少而集中，气候干燥，蒸发强烈，年均降水量296.5 mm，降水集中在5—9月，年均蒸发量为2 131.7 mm，为降水量的7.19倍，日照充足，昼夜温差大，年均日照时数2 876 h，年均无霜期为128 d，年均气温7.7 ℃。保护区内植被有灌丛、沙地、荒漠、草原、湿地等生态系统，土壤主要有灰钙土、风沙土、黄绵土、盐土、潮土等类型［10］。

1.2 野外调查与样品采集

2016年7月，在保护区20 km2的沙化封禁项目区内，对3 7个沙地植物群落样地展开调查。调查的植物群落主要为生长在流动、半固定和固定沙地的油蒿群落和沙柳群落，土壤属流动风沙土、半固定风沙土和固定风沙土。调查区内，油蒿群落内主要植物有油蒿（Artemisia ordosica）、黄蒿（A. scoparia）、猪毛菜（Salsola collina）、虫实（Corispermum deslinatum）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、地稍瓜（Cynanchum thesioides）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、长芒草（Stipa bungeana）、赖草（Aneurolepidium dasystachys）、华灰早熟禾（Poa sinoglauca）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、苦豆子（Sophora alopecuroides）；沙柳群落内主要植物有沙柳（Salix psammophila）、沙地旋覆花（Inula salsoloides）、草木犀状黄芪（Astragalus melilotoides）、披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）、杨柴（Hedysarum mongolicum）、苦豆子、地稍瓜和虫实等。

在每个油蒿群落样地中，随机设置一条50 m的样线，在样线的第0、25、50 米处各设置一个4 m× 4 m样方，调查样方内油蒿密度和生物量，同时在每个4 m × 4 m样方中随机设置一个1 m × 1 m小样方，调查样方内草本植物的种类和各个物种的密度和生物量，采集样方内0～20 cm的土壤样品放入土壤样品袋内，带回实验室用以元素测定。在每个沙柳群落样地中，设置一个50 m × 50 m的大样方，记录沙柳密度和生物量。在沙柳群落大样方中随机选取3个1 m × 1 m小样方，调查草本植物的密度和生物量，同时在样方内采集0～20 cm土壤，带回实验室分析。

1.3 样品测定

将采集到的土壤样品自然风干，过80目筛后，进行C、N、P的测定。其中C含量用重铬酸钾-外加热法［11］测定；N、P含量的测定首先用浓H2SO4-H2O2消煮法［11］对土壤样品进行消煮，消解后的溶液经过稀释沉淀，取上清液，其中，N含量用凯氏定氮仪（SKD-800，上海沛欧分析仪器有限公司）测定，P含量用钼锑抗比色法［11］测定。每个样品测定重复3次。

1.4 数据处理

物种多样性采用香农-威纳（S h a n n o n-Wiener）指数和辛普森（Simpson）指数，计算公式如下：

式中，H'为香农-威纳指数；DS为辛普森指数；N为样方内某一物种个体总数；S为样方内物种种类数；ni为第i个物种的个体总数。

用SPSS 20.0软件对样方数据进行描述性统计，计算平均值和标准误，同时对土壤C∶N∶P比与物种多样性之间的关系进行回归显著性检验，用Excel 2016进行回归作图。

用Canoco 4.5软件对数据进行冗余分析。将香农-威纳指数和辛普森指数列为物种数据，土壤的C、P、N含量以及C∶N比和N∶P比列为环境数据。在冗余分析中，首先进行去趋势对应分析（DCA），当排序轴梯度长度（Lengths of gradient，LGA）大于4.0时，适合典范对应分析（CCA），当LGA小于3.0时，适合冗余分析（RDA），LGA介于3.0～4.0时，选用CCA和RDA分析均可［12］。DCA分析结果显示，第一排序轴长度为1.415，故本研究中采用RDA分析。在RDA排序图中，环境因子的箭头长度代表特征向量的长度，两个箭头的夹角可看作环境因子与多样性指数之间的相关性大小［12］。

2 结果

2.1 沙地土壤碳、氮、磷与植物群落物种多样性统计

描述性统计结果表明，油蒿群落中的土壤C、N、P含量与土壤C∶N比和N∶P比均高于沙柳群落的，油蒿群落的生物量和物种多样性也均高于沙柳群落的（表1）。这与事实相符，沙柳群落生长在流动沙地和半固定沙地，而油蒿群落生长在半固定沙地和固定沙地，因而，油蒿群落土壤养分含量较高，群落的生物量较高、物种多样性较为丰富。从植物群落演替的角度讲，这两个群落均属沙地早期植物群落，调查区早期植物群落的土壤C、N、P含量与土壤C∶N∶P比以及物种多样性见表1。

表1 沙地土壤C∶N∶P比与植物群落物种多样性统计Table 1 Statistics of soil C∶N∶P ratios and species diversities of plant communities on the sandy land

2.2 沙地土壤C∶N∶P比与植物群落物种多样性间的关系

冗余分析表明，宁夏哈巴湖国家级自然保护区调查区沙地植物群落的香农-威纳指数和辛普森指数均与土壤C、P、N含量之间为正相关关系，值得深究的是香农-威纳指数和辛普森指数与土壤C∶N比和N∶P比也呈正相关关系（图1）。

进一步回归分析表明，沙地植物群落（油蒿群落+沙柳群落）的物种多样性辛普森指数和香农-威纳指数均与土壤C∶N比之间存在极显著的对数函数正相关关系（P＜0.01），随着土壤C∶N比的增加，辛普森指数和香农-威纳指数显著增大。辛普森指数和香农-威纳指数均与土壤N∶P比之间存在显著的直线函数正相关关系（P＜0.05），同样，随着土壤N∶P比的增大，辛普森指数和香农-威纳指数显著增大（图2）。

图1 沙地植物群落（油蒿群落和沙柳群落）中土壤C∶N∶P 比和物种多样性指数冗余分析Fig. 1 Redundancy analysis of soil C∶N∶P ratio and species diversity of the plant communities (A. ordosica community and S. psammophila community) on the sandy land

然后，对沙地植物群落的油蒿群落和沙柳群落分别进行回归分析。在沙柳群落中，物种多样性辛普森指数和香农-威纳指数与土壤C∶N比和N∶P比的回归关系均有正相关的趋势，但不显著。但在油蒿群落中，一元回归结果表明，土壤C、N、P与C∶N比和N∶P比均分别对辛普森指数和香农-威纳指数有显著正相关影响，且根据调整后的R2值，土壤C、N、P与C∶N比和N∶P比分别对香农-威纳指数和辛普森指数的影响程度大小依次为土壤C、P、N与C∶N比和N∶P比（表2）。尽管在一元回归中，土壤N∶P比与辛普森指数和香农-威纳指数的回归关系均不显著，但多元回归结果表明，土壤C∶N比和N∶P比共同作用均能显著影响辛普森指数和香农-威纳指数（表2）。

图2 沙地植物群落（油蒿群落和沙柳群落）中土壤C∶N∶P比与物种多样性间的关系Fig. 2 Regressions between soil C∶N∶P ratio and species diversity of the plant communities (A. ordosica community and S.psammophila community) on the sandy lands

3 讨论

土壤C∶N∶P比能够影响沙地植物群落的物种多样性，这对于阐释群落结构和功能的变动机制有重要意义。本研究结果表明，土壤C∶N比和N∶P比均对沙地植物群落（油蒿群落和沙柳群落）的物种多样性有正相关影响。统计发现，沙地植物群落的土壤C含量与香农-威纳指数之间存在极显著正相关（y = 0.996 7 ln(x) + 1.929，R² = 0.580 5，P=0.000），土壤N、P含量与香农-威纳指数之间也存在极显著正相关（y = 0.982 2 ln(x) + 3.652，R² = 0.4，P=0.000；y = 1.114 ln(x) + 4.432，R² = 0.246 7，P=0.002）。即，不但土壤C、N、P含量能够影响沙地植物群落的物种多样性，而且土壤C∶N比和N∶P比也能影响物种多样性。

C、N、P是植物体的基本组成元素。C元素是植物体内新陈代谢的底物，通过参与光合作用，为植物的生长发育提供能量，土壤N、P是植物矿物质养分和土壤肥力的重要组成部分［13］，N、P是限制植物生长的关键元素，在植物的生长发育、群落结构和功能方面具有十分重要的作用［14］。利比希（Liebig）［15］最小因子定律表明，任何特定因子的含量低于生物的最小需求量的时候，就会成为决定该物种生存和分布的决定性限制因素，即“植物的生长发育取决于处于最小量的必需物质”。Shelford［16］耐性定律表明，物种的生存依赖于生长环境中全部因子的存在，当其中某一项因子的量过多或过少，超出该物种的耐受限度时，会导致该物种不能生存或者灭亡。这两个经典定律揭示了包含土壤养分在内的环境元素与植物生长发育之间的紧密联系，同时也揭示了C∶N∶P比能够影响植物生长和植物群落变化的理论基础。对于沙地植物群落而言，初期风沙土中C、N、P含量均极度缺乏，随着先锋植物的定居，地表枯枝落叶增多，土壤有机碳增多［17-18］，而有机碳的增多会改善土壤的理化性质［19-20］，提高土壤磷素利用率，土壤氮含量显著提高［21］，此时侵入的物种数及其个体数明显增多，导致沙地早期植物群落的物种多样性随土壤C、N、P含量的增加而增大的情形。随着沙地植物群落进一步发育，植物生长所需的N、P需求量增多，对土壤N和P耗用量加大。尤其是沙地，随着植被发育，土壤碳酸钙含量增多［21］，更进一步加重了钙磷相沉淀［22］，降低了土壤磷的有效性，此时，沙地土壤C∶N比和N∶P比均增大（本研究结果中油蒿群落的土壤C∶N比和N∶P比高于沙柳群落的即证明了这一点），物种多样性也在增加，这就导致了随沙地土壤C∶N比和N∶P比增加物种多样性辛普森指数和香农-威纳指数显著增大。

表2 油蒿群落中物种多样性与土壤C∶N∶P比之间的关系Table 2 Relationships between soil C∶N∶P ratio and species diversity of the Artemisia ordosica community

本研究中，沙地植物群落为沙柳群落和油蒿群落的混合体，这是因为沙柳群落中有油蒿、油蒿群落中有沙柳，因此，首先对沙地植物群落总体的物种多样性与土壤C∶N∶P比之间的关系进行分析。但是，沙柳群落主要生长在流动沙地和半固定沙地，而油蒿群落主要生长在半固定沙地和固定沙地。沙柳群落中主要植物是沙柳，其他植物很少，而油蒿群落中其他植物相对较多。沙柳是大灌木，油蒿是半灌木，由于生长型的差异对群落中其他侵入植物的影响不同，物种多样性的变化也有所不同。因而，沙柳群落和油蒿群落有必要分开进行讨论。本研究结果表明，土壤C∶N比和N∶P比对沙柳群落物种多样性的影响不显著，这是由于沙柳群落物种多样性小且不同群落间变化较小所导致。土壤C、N、P与C∶N比均对油蒿群落的物种多样性影响显著，而土壤N∶P比对油蒿群落的物种多样性影响不显著，这也与以往的认知相同：在一个沙地植物群落中，首先是土壤C∶N比对群落有较大的影响，随着植物群落的逐步发育，群落才会对土壤N∶P比产生影响。本研究中，多元回归结果表明，土壤C∶N比和N∶P比共同对油蒿群落物种多样性有正相关影响，这也证实了土壤N∶P比也会对油蒿群落物种多样性产生影响。就油蒿群落而言，根据一元回归结果中的调整后的R2的大小可知，沙地土壤C、P、N与C∶N比和N∶P比对油蒿群落物种多样性的影响程度顺序是土壤C、P、N与C∶N比和N∶P比，土壤N∶P比影响程度小是由于油蒿群落仍属沙地早期植物群落，群落仍属成熟过程中；土壤磷较氮的影响程度大是由于研究区属干旱地区，油蒿群落中植物需要较多的磷来抵御干旱胁迫。当然，这一结果也为解释干旱地区植物群落结构特征化和功能特征的变化提供了参考。

本研究结果表明，研究样地土壤C、N、P含量的均值分别为0.89、0.15和0.09 g·kg-1，远远低于全国土壤的平均含量（24.56、1.88和0.78 g·kg-1），这表明研究区内土壤的养分含量极低，土壤十分贫瘠。随着研究区的沙地植物群落的演替进程，土壤C、N、P含量会进一步增加［21］，届时土壤C∶N比和N∶P比会发生变化，后期物种多样性与土壤的C∶N∶P比之间的关系无法推知。研究表明，植物群落发生变化，土壤的C∶N∶P比也发生变化［23-24］。Spohn等［25］对匈牙利两个超过200年演替时间序列的坡体研究发现，在演替过程中，土壤C∶N比显著增大后而趋于稳定。周正虎和王传宽［26］研究表明，群落演替开始时的碳含量较低时，C∶N比会随着演替的进行而增加。上述研究均表明，在群落的演替中期和后期，土壤的C∶N∶P比的变化会比较复杂，因而，有关沙地植物群落的中后期群落中物种多样性与土壤的C∶N∶P比之间的关系有待深入研究。