杂交粳稻新恢复系产量相关性状和外观品质性状的配合力分析

牛付安，程 灿，周继华，储黄伟，曹黎明，罗忠永

(上海市农业科学院作物育种栽培研究所，上海201403)

水稻是我国主要的粮食作物，杂交水稻的推广与应用为我国乃至世界的粮食生产做出了巨大贡献。目前我国杂交水稻的种植面积占到了稻作总面积的53%[1]，但是杂交粳稻种植面积仅占粳稻种植面积的3%—5%，与杂交籼稻相比，杂交粳稻发展缓慢。产量优势不突出、稻米品质有待提高、制种产量和纯度较低等是杂交粳稻育种存在的主要问题[2]。近年来经过育种攻关，通过粳稻优势群及配组模式的研究以及提高柱头外露率、柱头活力等措施，粳稻杂种优势利用取得了一定突破[3]。杂交粳稻作为我国粮食生产的新增长点，具有极大的发展潜力和空间。

选育和鉴定高配合力亲本是杂种优势利用的一个关键技术环节。在选育一般配合力优良亲本的基础上，配组特殊配合力优良的组合，已经成为我国杂交水稻育种的必由之路[4]。大量研究通过配合力分析对杂交水稻亲本的利用价值进行了评价，为优异杂交水稻新组合的选配做出了重要贡献。然而，目前对于杂交水稻配合力的研究主要集中于产量及其相关农艺性状上[5-11]，对品质性状配合力的研究报道较少[12-14]，同时进行水稻产量和品质性状的配合力研究更为少见。随着人们生活水平的提高，对优质稻米的需求越来越高，高产不优质和优质不高产的杂交水稻组合均不符合市场需求。筛选优质强优势杂交粳稻亲本是培育优质强优势杂交粳稻新组合的前提和基础。本研究以9个杂交粳稻新恢复系和4个BT型粳稻不育系为亲本，采用不完全双列杂交(NCⅡ)设计配制36个组合，对产量相关性状和外观品质性状进行配合力和遗传力分析，并对恢复系的利用价值进行综合评价，以期为选育优质强优势杂交粳稻亲本及组合提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料包括9个新选育的粳稻恢复系、4个BT型粳稻不育系及按NCⅡ遗传交配设计配制的36个杂交组合，均由上海市农业科学院作物育种栽培研究所提供。9个恢复系为：申恢26、申恢415、申繁30、申繁36、申繁39、申繁40、申繁C1、申繁C7和申繁C8；4个不育系为：申武1A、申01A、申9A和紫祥A。

1.2 田间种植和性状考察

2015年冬季在海南选用9个粳稻恢复系和4个BT型粳稻不育系为亲本，采用不完全双列杂交(NCⅡ)设计配制36个杂交组合。2016年正季将杂交组合种植在上海市农业科学院庄行综合试验站试验田，每小区种植14行，每行17株，株行距13.3 cm×20.0 cm，小区面积5.45 m2，四周设有保护行，随机区组排列，3次重复。5月20日播种，6月17日移栽，常规栽培管理。抽穗时隔日观察记载始穗期，计算播始历期。成熟后在小区中随机选取5个典型植株，风干考查株高、每穗总粒数、结实率、千粒重、单株穗数等性状，并对小区进行测产。采用百分制形式对垩白面积、垩白粒率、透明度、碎米率和黄米率等大米外观品质指标进行人工综合评定，以杂交粳稻组合‘花优14’为对照，‘花优14’大米外观品质得分计为90分，取5个人评分的平均值作为各组合大米的外观品质得分。

1.3 统计方法

按照莫惠栋[15-16]介绍的方法进行配合力、遗传力分析以及亲本育种利用价值评价，试验数据经Excel 2007 整理后，利用软件IBM SPSS Statistics 21进行统计分析。结实率经平方根反正弦转换。

2 结果与分析

2.1 组合间方差及配合力方差分析

从表1可以看出，36个杂交粳稻新组合8个性状组合间的方差和配合力方差差异均达极显著水平，说明组合间存在真实的遗传差异，可进一步进行配合力分析。组合间方差是由父母本一般配合力方差和各组合特殊配合力方差分量组成，以组合平均值为单位，对一般配合力和特殊配合力进行方差分析发现，对于单株穗数，母本一般配合力方差未达显著差异水平，父本一般配合力方差和组合特殊配合力方差均达极显著差异水平。对于其他7个性状，父母本一般配合力方差以及组合特殊配合力方差均达极显著差异水平，说明所研究性状在一定程度上受基因加性和非加性效应的共同影响。除株高外，其余性状父本一般配合力方差均大于母本一般配合力方差，说明多数性状受父本的影响大于母本。

表1 36个组合8个性状的方差及配合力方差分析(均方值)

*表示在0.05水平上差异显著，**表示在0.01水平上差异显著

2.2 恢复系一般配合力效应和特殊配合力方差分析

表2 9个恢复系亲本8个性状的一般配合力(GCA)效应和特殊配合力方差(VSCA)

每穗总粒数、结实率、千粒重和单株穗数是重要的产量构成要素。对于每穗总粒数，一般配合力效应变幅为-19.58—20.66，其中，申繁C7不仅一般配合力效应最大，而且特殊配合力方差也非常高(367.28)，因此利用申繁C7最易配制出突出的大穗型组合。对于结实率，一般配合力效应变幅为-2.49—2.43，申繁C1的一般配合力效应最大且特殊配合力方差较高(12.77)，利用申繁C1最易配制出突出的高结实率组合。对于千粒重，一般配合力效应变幅为-2.52—2.36，申繁36的一般配合力效应最高，申繁40的一般配合力效应较高且特殊配合力方差较大，由申繁36和申繁40作为父本较易配制出千粒重高的组合。对于单株穗数，申恢415、申繁30、申繁C1和申繁C7的一般配合力效应高且特殊配合力方差大，作为父本较易配制出突出的多穗型组合。

总体上，申恢26、申恢415、申繁C7和申繁C8是较优的杂交粳稻新恢复系，由其作为父本较易配制出高产优质杂交粳稻新组合。其中申恢26易配制出高产、优质、早熟、矮秆、高结实率、多穗型杂交粳稻新组合；申恢415易配制出高产、优质、早熟、高结实率、高千粒重、多穗型杂交粳稻新组合，但需与矮秆不育系进行配组；申繁C7易配制出高产、优质、矮秆、大穗、多穗型杂交粳稻新组合，但需与早熟不育系进行配组；申繁C8易配制出高产、优质、多穗型杂交粳稻新组合，但需与早熟、矮秆不育系进行配组。

表3 36个组合8个性状的特殊配合力效应

2.3 组合特殊配合力效应分析

特殊配合力效应反映杂交组合非加性效应的大小，一个杂交粳稻组合的优劣不仅取决于双亲的一般配合力效应，也取决于杂交组合的特殊配合力效应。由表3可见，36个杂交粳稻组合小区产量的特殊配合力效应变幅为-0.95—0.72，其中表现正向效应的组合有16个，表现负向效应的组合有20个，特殊配合力效应最小的是组合紫祥A/申繁C1，最大的是组合紫祥A/申繁40。外观品质的特殊配合力效应变幅为-0.51—1.32，其中表现正向效应的组合有18个，表现负向效应的组合有18个，特殊配合力效应最小的是组合申武1A/申恢26，最大的是组合紫祥A/申繁39。可见，虽然恢复系申繁40的小区产量一般配合力效应较低，但是配制的组合紫祥A/申繁40小区产量特殊配合力效应却最大。此外，恢复系申繁39的外观品质一般配合力效应偏低，但是由其配制的组合紫祥A/申繁39外观品质特殊配合力效应却最高；恢复系申繁C8的株高一般配合力效应较高，但是由其配制的组合紫祥A/申繁C8株高特殊配合力效应却最小；说明组合的特殊配合力效应与父本的一般配合力效应没有对应关系。组合紫祥A/申繁C8的株高和播始历期具有较小的特殊配合力效应，其他6个性状具有较高的特殊配合力效应，是性状结合最佳的组合。组合申9A/申恢26、申武1A/申恢415和申武1A/申繁C1也是在多个性状上结合较好的组合。

2.4 杂交组合产量相关性状及外观品质性状的遗传力分析

根据随机模型估算各性状一般配合力基因型方差和特殊配合力基因型方差，进而计算出8个性状的广义遗传力和狭义遗传力。由表4可见，株高、播始历期、每穗总粒数、结实率、千粒重和单株穗数的广义遗传力较高，均在70%以上，说明这6个性状遗传方差在总方差中占比较高，受环境影响较小，容易通过选择来改良育种材料的遗传组成。小区产量和外观品质的广义遗传力稍低，加性和非加性遗传作用相当，在选配高产优质杂交粳稻新组合时，不仅要考虑亲本的加性效应，还应重视双亲的互作效应。播始历期和千粒重的狭义遗传力相对较高，分别为71.90%和67.95%，说明这2个性状的加性遗传作用更大，对育种材料进行遗传改良时，在低世代选择可取得较好的效果。每穗总粒数、结实率、单株穗数的广义遗传力和狭义遗传力相差较大，说明这些性状的非加性遗传作用更为突出，适宜在高世代进行选择。

表4 8个性状的群体遗传力分析

3 讨论

本研究发现，水稻杂交组合特殊配合力效应与父本一般配合力效应之间没有对应关系，父本一般配合力效应高，杂交组合特殊配合力效应不一定高，在杂交粳稻组合选育时，要同时考虑亲本一般配合力和组合特殊配合力，这与刘金波等[6]研究结果一致。本研究还发现，对于产量及其相关性状，父本一般配合力方差多数大于母本一般配合力方差，说明多数性状受父本的影响要大于母本，与程灿等[17]、赵庆勇等[18]和周军等[19]研究结果一致，与吴天华等[20]研究结论不同，可能与试验材料不同有关。相关研究表明，杂交粳稻的直链淀粉含量、胶稠度等指标已经与常规粳稻持平或非常接近，外观品质的改良是杂交粳稻育种工作的重中之重[21]。本研究对36个杂交粳稻组合的外观品质进行配合力分析发现，外观品质性状受父本的影响要大于母本，在优质杂交水稻配组工作中，应重视对恢复系的选择，与张亚东等[22]研究结果一致。可见，优质强优势恢复系的选育仍然是今后进一步提高杂交粳稻优势的前提和基础。

前人较多根据一般配合力的表现对杂交水稻亲本进行评价，本研究参考莫惠栋[15-16]的方法，在对9个杂交粳稻新恢复系的利用价值进行评价时，综合考虑了一般配合力效应和特殊配合力方差。按照莫惠栋亲本利用价值的分类方法，可以将亲本划分成4种类型：第I类，一般配合力效应高，特殊配合力方差大，这是最理想的亲本；第II类，一般配合力效应高，特殊配合力方差小，也是较好的亲本；第III类，一般配合力效应低，特殊配合力方差大，这类亲本只能利用其特殊配合力，有一定利用价值；第Ⅳ类，一般配合力效应低，特殊配合力方差小，这类亲本几乎没有利用价值。基于这一原则，本研究先根据小区产量和外观品质这两个最重要的育种目标对育种亲本的优劣进行评价，再兼顾株高和播始历期等其他育种目标进行综合评价。研究发现，申恢415、申恢26、申繁C8和申繁C7是较优的的杂交粳稻新恢复系，由它们作为父本较易配制出高产优质杂交粳稻新组合。其中，申恢26和申恢415与申9A配制的杂交粳稻新组合申9A/申恢26和申9A/申恢415于2017年通过了上海市品种审定，分别命名为‘申优26’和‘申优415’，经过农业部稻米及制品质量监督检验测试中心检测，两者米质均达到了国标2级优质米标准。‘申优26’和‘申优415’表现出优质、高产、综合农艺性状优良的特点，在长三角地区具有重要的推广应用价值。此外，本研究还发现，恢复系申繁40的小区产量和外观品质虽然一般配合力效应表现不突出，但是特殊配合力方差大，也有可能配制出高产优质杂交粳稻新组合，具有一定的利用价值。可见，结合特殊配合力方差对亲本利用价值进行评价，可以发掘出一般配合力效应低，但特殊配合力方差大的优异亲本。