松疱锈病的发生规律及综合防治

陈彩霞，曹强

（固原市泾源县泾河镇街西六盘山林业局，宁夏泾源 756401）

松疱锈病又称五针松疱锈病、五针松干锈病，通常以五针松受害最为普遍而严重。从幼龄幼苗到成熟林分均可感病，但以20年生以下的中幼林感病最重。松疱锈病是世界有名的危险病害，可以毁掉大片幼林，已被列为国内外的检疫对象。

近几十年来，随着我国林业生产的大力发展，营造了大批松树人工纯林，这些人工纯林的出现，易大面积发生松疱锈病，给林业生产带来严重威胁，继而破坏现有的生态环境。因此，有必要在了解松疱锈病发生规律的基础上，采取各种措施对其进行综合防治，以保障林业生产的安全。

1 发生历史

松疱锈病在欧美各国危害严重。1865年该病在波罗的海沿岸开始发生在由北美引进的白松上，以后便急速向南扩展到丹麦、德国、瑞典、荷兰、法国、比利时、瑞士等国，约经30年遍及欧洲全土，几乎毁掉欧洲引种的全部白松。北美原无松疱锈病，但因造林的需要，1907—1912年又由法、德等国逆引白松幼苗，随将该病带入北美，1909年开始发病，1915年大流行，1920年遍及五大湖地区和加拿大的南部地区的白松人工林。1921年西部温哥华的美国五针松和糖松也发生该病，1930年扩展至加里福尼亚北部，使美国和加拿大的五针松类遭受了毁灭性的打击。1940年在中国东北地区最先记录该病发生在茶藨子上，1956年辽宁省的红松大量发病，经25年后遍及辽宁、吉林和黑龙江各地的红松林内；在2～20年生的人工林中平均发病率近10%，个别林分的发病率竟达70%多，病后3～5年便枯死，使林分受到破坏，成为疏林地，且病情继续发展。1972年日本北海道的白松和红松人工林发病。

2 危害对象

松疱锈病可危害五针松（如红松、华山松、新疆五针松）和二针松（如马尾松、赤松、樟子松、黄山松、云南松、油松）。

3 病原

松疱锈病病原菌是茶藨生柱锈菌（Cronartium ribicolaFisher），属于担子菌亚门锈菌目属真菌，具长循环型生活史。其性孢子器扁平，生于皮层中，性孢子无色，梨形，大小为（1.8～2.4）μm×（2.4～4.2）μm。锈孢子器初为黄白色后为橘黄色，高4～6 mm，长4～40 mm。具有无色囊状包被（由梭形细胞组成）。锈孢子球形至卵型，表面分布着平顶柱形的疣，每个孢子都有一个微洼陷部分，单个孢子鲜黄色，成堆时橘黄色，大小为（14.4～28.8）μm×（22.8～33.6）μm。锈孢子萌发温度为3～30℃，以19～21℃为最适宜。

病菌的夏孢子堆为带油脂光泽的橘红色丘形突起，破裂后粉堆呈橘黄色，夏孢子球形至椭圆形，也有卵圆形的，表面有细刺，鲜黄色，大小为（13.1～20.6）μm×（15.6～30.0）μm。冬孢子多半从夏孢子堆中生出，由梭形褐色的冬孢子联结成柱状，大小为（3.6～13.5）μm×（36.0～59.1）μm。将带有孢子柱的马先蒿叶置于皿内室温下，保湿24～48 h，冬孢子萌发形成担子和担孢子。担孢子球形有喙，透明无色，具油球，大小为 10～12 μm。

4 侵染循环

病原菌冬孢子成熟后，当年秋季就萌发产生担孢子。担孢子借风力传播，在低温高湿条件下萌发产生芽管，由气孔侵入松针，以菌丝形态越冬。那些未落到松针上的担孢子，萌发后产生1、2次次生担孢子。松针中的菌丝次春继续伸延，并向侧枝蔓延，约经3～7年之后，于8月末9月初产生性孢子器，泌出蜜滴，通过精孢配合后，产生双核菌丝，下一年春季产生锈孢子囊，突出于枝干皮外。锈孢子成熟后再借风力传播，萌发后产生芽管，由气孔侵入茶藨子或马先蒿叶片，6—11日后在叶背产生疱状夏孢子堆，夏孢子再借风力传播成为再侵染的接种体。8月初（最早在7月初）在叶背产生冬孢子柱，成熟后冬孢子萌发产生担孢子，再借风力传播侵染松针。锈孢子出现于5月末6月初，萌发温度为4～30℃，以15～19℃为最适，不需光线。夏孢子萌发温度为15～20℃。冬孢子在15～19℃下萌发，产生担子和担孢子，然而只有在20℃以下的温度中形成的冬孢子，才能萌发并产生担孢子。那些在高于20℃温度下形成的冬孢子，常不能萌发，或萌发后不产生担孢子。因此，锈孢子每年都可以扩散并侵染转主寄主植物，但冬孢子是否年年都能萌发并进一步产生担孢子，则决定于当年形成冬孢子时的气温是否低于20℃，因而担孢子不是年年都能对松进行侵染。

5 流行规律

松疱锈病的传播，主要依靠风力和雨水扩散，带病松苗、幼树和新鲜带皮原木的调运等，其中锈孢子和担孢子是影响松疱锈病传播扩散的主要影响因素。

松疱锈病的流行是由于：个别地理环境或个别年份的气候条件适宜病菌生长发育和侵染；新病菌的传入或新菌系的形成；感病品种的广泛引种；林业经营方式有利于发病，密林或杂草丛生湿度大的林分，病害容易发生，且危害严重。

6 危害症状

病菌由松针侵入，逐渐向枝、干蔓延，松针被侵染后，产生黄绿色至红褐色点斑。枝干初病时多半无明显病状，常于8月末9月初由皮下溢出橘黄色蜜滴，蜜滴消失后削皮可见血迹斑。次年5月中、下旬由该处皮下生出疱囊，初黄白色，后为橘黄色。6月上旬疱囊破裂后，由里边散出橘黄色至橘红色的粉末状锈孢子。当年秋季在产生疱囊的上部或下部再产生蜜滴。旧病皮待疱囊散后常显粗糙，且带黑色，病部微显肿胀，但木质部无明显变化。发病高度常在150 cm以内。病树新梢很短，连年发病后冠形变圆，松针淡绿无光泽，生长停滞。病皮易被小蠹虫蛀入或被野鼠啃食，从而加速病树的死亡。

在转主寄主的叶背面，6—7月间产生橘黄色疱状夏孢子堆，入秋即生黄褐色至橘红色毛状物，即冬孢子堆。如叶片上的夏孢子堆或冬孢子堆过多时，孢子堆之间的叶片组织便产生坏死斑，严重者全叶枯焦。

7 防治方法

针对松疱锈病潜育期长，早期诊断和根治困难的特点，其防治工作必须贯彻以预防为主的方针，要坚持以营林技术为中心进行综合防治。

7.1 加强检疫

加强苗木及原木等的检疫，避免使用带病的苗木进行造林，尽量做到早发现早治理。在病区附近不设松类苗圃。

7.2 营林措施

7.2.1 及时修剪。成林后要及时修枝、间伐，加强通风透光。经研究，病原菌从松针入侵，向小枝、侧枝蔓延，随之侵染树干。因此，将树干2 m以下枝条切除，可防止病原菌向树干扩展。我国黑龙江大面积实施红松树干修枝措施后，效果良好。四川曾在10月对15年生华山松幼林的树干下部进行2～3轮侧枝修除，平均防治效果近70%。

7.2.2 铲除转主寄主。造林后加强抚育管理，铲除树旁林内的杂草和转主寄主。有条件的地区可用五氯酚钠、2，4-D钠盐或铵盐，20%氯化钠液、二甲二氯、锈去津等消灭转主寄主及其病原菌。

7.2.3 综合治理。松疱锈病的发生与林木密度和林内卫生状况有关。因此，采取以营林措施为基础的综合治理，控制病害发生。东北地区对红松幼林修枝抚育，减少初次侵染，还可促进林木生长。据研究，在20年生红松人工林内（发病株率16.9%），采用间伐（强度20%～30%），修枝（修除1.5 m以下侧枝），并以松焦油+柴油（1∶1）涂抹病干的综合治理，经3年防治，林分发病率降至4%。

对四川华山松的感病林分进行修枝、伐除重病株（Ⅲ级以上），铲除2 hm2样地及周围100 m内的转主寄主，试验防除效果达93%。

7.3 营造混交林

混交林可有效防止病虫害大面积、大规模发生。混交树种对有害生物扩散起到了生物屏障作用，在不同树种之间营建生物隔离带，可有效防止有害生物扩散，降低林分受害程度。

7.4 抗病育种

国外在抗病育种方面已广泛开展研究，用松疱锈菌对北美西部的本土树种进行人工接种，发现白松、欧洲糖松、美国西部白松和表现出典型的过敏反应，为高抗病树种。在加拿大，从白松疱锈病的病株中分离出病原菌并在分子水平上获得了对病原菌有作用的抗病蛋白及其抗病基因。有人将病原菌接种于西部白松亲本表现型中观察其子代的抗病能力，发现各处理方式的植株，子代都表现出一定的抗病能力。

7.5 化学防治

因为化学防治具有方便、高效的特点，一直被广泛应用。从整体来看过去的诸多研究，化学防治在国内外防治五针松疱锈病的诸多措施中一直占据主导地位。从古老的硫、铜制剂到20世纪50、60年代的放线菌酮等曾有广泛应用，70年代内吸性杀菌剂已是防病的主要药剂。松焦油涂干法对红松疱锈病的锈孢子有良好的杀灭作用，但组织中的菌丝仍有部分存活，次年即产生锈子器。托布津、粉锈宁等涂干防效较好。有人用松焦油等13种化学药剂对东北分布的锈病进行了防治试验，结果只有松焦油、70%代森锌、75%百菌清防效较好。用粉锈宁、多菌灵和硫磺胶悬剂等防治四川省华山松疱锈病的防效可达100%，且刀砍法、针刺法涂药较钢刷法效果提高16%。总之，这些防治都不同程度地存在问题：松疱锈菌的生理结构不利于采用单一的化学防治方法完全根除该病菌，过了一段时间又开始复发。这有待进一步的探索采用化学方法为主和其他方法为辅的复合性方法来防治。