LED 红蓝光对植物生长发育和光合特性影响的研究进展1

张 云，吕镇城，徐良雄，彭永宏

（1.华南师范大学 生命科学学院，广东 广州 510631；2.惠州学院 生命科学学院，广东 惠州 516007）

光作为影响植物生长发育的重要环境因子之一，是植物光合作用的主要能量来源，对植物生长发育的影响体现在光照强度（Irradiance）、光照时间（Photoperiod）和光质（Light quality）三个方面；而相对于光照强度和光照时间而言，植物对光质变化的响应表现得更为复杂［1］.光质对植物生长发育、形态构建、光合特性及生理代谢的影响，一直是植物光生物学领域的重要课题.随着光电技术的发展，发光二极管（Light-emitting diode，LED）作为第四代新型照明光源不仅节能环保、光电转换效率高、寿命长、发热低、冷却负荷小，还具有光照强度、光质、频谱组合可调节等优点［2］，已成为学者们研究光质对植物生长发育、光合作用及代谢调控的重要技术手段.红光和蓝光是植物进行光合作用和光形态建成的主要光谱［3］，该文综述了近年来（2014～2019 年）国内外在LED 红光、蓝光及红蓝光组合对植物生长发育、光合特性及碳氮积累影响等方面的研究，以期为LED 红蓝光在设施栽培中的应用提供参考和科学依据.

1 LED红蓝光对植物生长发育的影响

1.1 LED红蓝光对叶片和叶绿体结构的影响

叶片是植物捕捉光能并进行光合作用的主要器官，不同光质对叶片解剖结构的影响存在显著差异.樊小雪等的研究表明［4］，LED蓝光处理下小白菜（Brassica campestris ssp.chinensis.Makino）叶片栅栏细胞长度和海绵细胞长度显著提高，栅栏组织和海绵组织的厚度增加，从而使叶片厚度增大；同时，气孔发育呈椭圆形，开口较大，单位面积气孔频度较高，叶片发育较好.而LED 红光显著抑制小白菜叶片栅栏细胞长度，使叶片下表皮和海绵组织厚度下降，气孔呈现不正常的偏圆形特征.与单色的红光、蓝光相比，红蓝组合光处理更有利于黄瓜幼苗叶绿体基质、基粒片层的形成、光合同化产物的输出和叶绿体的发育［5］.红蓝光组合下秋葵幼苗叶片上、下表皮的单位面积气孔数目明显增加，气孔密度提高，气孔长轴和短轴的长度、弧长增加，气孔发育相对更好、开度较大［6-7］.杨俊伟等［8］报道，红蓝光组合能有效优化番茄幼苗叶片结构和叶绿体超微结构；红光处理下番茄叶片的淀粉粒体积膨大，占据叶绿体主要结构空间，叶绿体基粒片层整齐，基粒类囊体垛叠较少；蓝光处理下淀粉粒少，叶绿体基粒数少，基粒类囊体结构不明显；R1B1和R1B2处理下，叶片的栅栏组织排列更整齐、紧密且与海绵组织有明显的界线；R2B1 和R1B1 处理下，叶绿体基质、基粒片层清晰，基粒类囊体垛叠较多且排列整齐致密，叶绿体结构和功能更完善.由此可见，不同种类植物的叶片发育和结构对不同光质的响应存在一定的差异；选择适宜的红蓝光比例能有效促进植物的叶片发育，提高其光合能力.

1.2 LED红蓝光对植株生长发育的影响

植物的形态构建对不同光质的响应存在显著差异，研究表明，LED 红光显著促进黄瓜（Cucumis sativus）［9］、辣椒（Capsicum annuum L.）［10］幼苗植株徒长，有效促进生菜（Lactuca sativa L.）［11］和烟草（Nicotiana tabacum L.）［12］幼苗地上部分生物量的积累和叶面积的增加，有利于烟苗生长素从叶片向根部的转运［13］.但是，红光使黄瓜幼苗的植株弱小、生长发育迟缓、苗期延长、果实发育异常［14］.

LED蓝光下金线莲（Anoectochilus roxburghii）［15］组培苗的植株矮化，辣椒幼苗的分枝数［10］增加，地黄（Rehmannia glutinosa）组培苗［16］和藜蒿（Artemisia selengensis）［17］的植株长势良好，黄瓜的果实发育良好［14］.但是，蓝光抑制番茄（Lycopersicon esculentum）幼苗的叶片面积增加和生物量积累［18］.

与LED 红光或LED 蓝光相比，LED 红蓝组合光对植物生长的影响是红光和蓝光相抑或互扬的叠加作用效果.红蓝光组合更有利于提高茄子（Solanum melongena L.）［19］、生菜［20-21］、秋葵（Abelmoschus esculentus L.）［6-7］、紫甘蓝（Brassica oleracea L.）［22］、番茄［8］和桑树（Morus alba L.）幼苗［23-24］及 迭鞘石斛（Dendrobium denneanum）试管苗［25］的茎粗、叶面积、地上和地下部的鲜重及干重、根冠比、壮苗指数、根系生长以及根系活力，促进植株健壮生长；显著缩短小麦（Triticum aestivum）的花期［26］.

近年来，学者们进一步研究了植物生长对不同红蓝光组合的响应特点.研究发现，不同比例的红蓝光组合下，随着蓝光比例的增加，番茄［27］、黄瓜［28］、樱桃番茄（Solanum lycopersicum var.cerasiforme）［29］、水芹菜（Oenanthe stolonifera）［30］、红叶石楠（Photinia fraseri）［31］幼苗的株高下降；生菜［32］幼苗的茎粗及壮苗指数升高，但水芹菜［30］和番茄［33］幼苗的茎粗呈“升高-下降”趋势，番茄［27］和黄瓜［34］幼苗的壮苗指数呈“升高-下降”趋势；黄瓜［9］、樱桃番茄［29］、番茄［27］和生菜［35］幼苗、红叶石楠试管苗［31］的根长、根数和根系活力总体上呈“升高-下降”趋势；生菜幼苗［20］、绿豆（Vigna radiata）芽苗菜［36］的生物量、叶片数量、叶面积和比叶面积随之降低，但番茄［33］和菠菜［37］幼苗的叶片数量、叶面积、鲜重、干重呈“升高-下降”趋势.

此外，有研究指出，与单色光质补光处理相比，以LED 红蓝组合光作为补充光源显著提高了番茄幼苗［38］的干物质积累量及壮苗指数，蝴蝶兰（Phalaenopsis aphrodite）幼苗［39］的叶长、叶宽及根冠比.且不同红蓝光补光处理下，随着蓝光比例的增加，番茄幼苗的茎粗、叶面积、植株鲜重、干重、壮苗指数、根系活力［38］，蝴蝶兰幼苗的叶长、叶宽、干物质积累、根冠比［39］，以及薄皮甜瓜（Cucumis melo var.makuwa Makino）幼苗的茎粗和壮苗指数［40］均呈“升高-下降”的变化趋势.这表明，适当比例的红蓝光替代光源或补充光源均更有利于促进植株的健壮生长，但不同植物种类之间的最适宜红蓝光比例存在一定的差异.

2 LED红蓝光对植物光合特性的影响

光合作用（Photosynthesis）是植物在可见光的照射下，将光能转变为化学能的能量转化过程，是植物生命活动过程中所产生的全部有机物质的碳骨架来源，同时也是作物生长发育和产量品质的决定性因素之一.植物通过感受光质、光强、光照时间及光照方向等来调节其生长发育及光合能力，与光照强度和光照时间相比较，光质作为能量调控对植物光合作用的影响显得更为复杂.

2.1 LED红蓝光对叶片光合色素含量的影响

光合色素吸收、传递和转化光能，是植物进行光合作用的基础，其含量与组成直接影响叶片的光合速率，是评价植物生长发育状况和光合作用能力的重要指标［41］.高等植物的光合色素分为两大类：叶绿素（Chlorophyll）和类胡萝卜素（Carotenoids）.

研究表明，植物光合色素的形成受光质的调控，且不同植物的光合色素含量及组成对不同光质的响应规律均存在一定的差异.LED红光显著提高了姜黄［42］、花生［43］和瓠瓜（Lagenada siceraria）［44］幼苗以及金线莲［15］组培苗叶片的的叶绿素a含量（Chl a）和总叶绿素含量（Chl a+b）；但使花生幼苗的Chl a/b 和类胡萝卜素含量［43］、烟苗叶片的Chl a、Chl b和类胡萝卜素含量［12］显著下降.

LED蓝光有效提高了黄瓜［34］、乌塌菜［45］和茄子幼苗［46］叶片的Chl a/b，以及姜黄［42］叶片的类胡萝卜素含量；但使乌塌菜［45，47］、烟苗［12］和蕹菜［48］的Chl a、Chl b、Chl a+b和类胡萝卜素含量显著降低.

与单一的红光和蓝光相比，LED 红蓝光组合下植物叶片的光合色素含量较高.不同比例的红蓝组合光下，随着蓝光比例的增加，黄瓜幼苗［9］、迭鞘石斛［25］及紫甘蓝幼苗［22］的Chl a、Chl b、Chl a+b及类胡萝卜素含量，菠菜［37］的Chl a、Chl b 及Chl a+b 含量，番茄［8，33］和水芹菜［30］幼苗的Chl a/b、总叶绿素含量，生菜幼苗［11，35］的Chl a/b 和类胡萝卜素含量，红叶石楠试管苗［31］的Chl b含量均呈“升高-下降”趋势.但也有研究发现，不同比例的红蓝组合光下，随着蓝光比例的增加，樱桃番茄幼苗［29］的Chl a、Chl b 及Chl a+b 含量，生菜幼苗［35］的Chl b，番茄幼苗的叶绿素含量［8］呈“下降-升高”趋势.此外，采用不同比例的LED红蓝光进行补光处理时，随着蓝光比例的增加，番茄［38］、蝴蝶兰［39］和薄皮甜瓜幼苗［40］的叶绿素含量呈“升高-下降”趋势.这表明，不同的植物种类对与LED 红蓝组合光质红蓝光比例变化的响应规律存在一定差异，根据植物的光合特性选着适宜比例的红蓝光组合更有利于促进植物叶片中光合色素的合成与积累，进而有利于植株光合能力的提高及光合产物的生成.

2.2 LED红蓝光对叶片Rubisco含量及活性的影响

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco）作为植物叶片中含量最丰富的蛋白质，是光合作用的关键酶和限速酶，决定着碳同化的速率［49］.Rubisco 在光合作用中卡尔文循环里催化第一个主要的碳固定反应，将大气中游离的CO2转化为生物体内储能分子.光质不但影响Rubisco 的合成还可影响Rubisco 酶活性，而Rubisco 酶活性将直接影响植物的光合速率和碳同化效率［50］.例如，红光有利于烟叶内Rubisco 羧化酶活性和rbc、rca基因表达水平增强［51］，显著促进蝴蝶兰试管苗Rubisco 活 性 提高［52］；但红 光 对番 茄 幼 苗 叶片Rubisco的活性和生物合成有明显的抑制作用［53］.蓝光可促使黄瓜［2］和生菜［54］叶片Rubisco初始活性升高.红蓝组合光下生菜叶片的Rubisco活性提高，rbcL和rbcS基因表达显著增加［54］；提高组合光中的蓝光比例可有效提高叶氮向羧化系统和生物能学组分的分配，以及Rubisco羧化效率，从而提高叶片的光合作用［21］.

2.3 LED红蓝光对植物叶片叶绿素荧光特性的影响

光合作用的原初反应阶段，是植物叶片光反应系统中光能的吸收、传递和转换为电能的过程中，其中的一部分光能损耗以较长的荧光方式释放.因此，许多研究者把叶绿素荧光作为光合作用研究的理想探针，开展了大量研究.PSII 最大光化学效率（Fv/Fm）反映了PSII 反应中心原初光能的转换效率，Fv/Fm 的显著下降表明植物受到了光抑制、PSII 的反应中心被破坏或失活［55］.PSII 实际光化学效率（ФPSII）和光化学碎灭系数（qP）分别反映了PSII反应中心实际的光化学效率和开放程度［56］，ФPSII 和qP 显著提高表明光化学反应中心性能良好、开放程度高、光化学活性强.非光化学猝灭系数（NPQ）反映的是吸收光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的部分［57］，NPQ的显著提高表明植物启动了光保护机制，迅速调整、合理分配能量的去路，增加热耗散以减少过剩的光能对光合机构的损伤［58］.

不同植物的叶绿素荧光参数对不同LED光质的响应存在一定的差异.LED红光促进草莓（Fragaria ananassa）［59］叶片的ΦPSII 提高；但使黄瓜幼苗［5］和生菜幼苗［20］的Fv/Fm，茄子幼苗［46］Fv/Fm、ΦPSII 及qP，番茄幼苗［27］和菊花（Chrysanthemum morifolium）［60］叶片的Fv/Fm、ΦPSII 明显下降；使菊花叶片的PSII 活性被抑制.LED蓝光显著提高茄子幼苗［46］的Fv/Fm和qP，促进黄色甜椒（Capsicum annuum var.Grossum）幼苗［61］PSII光合性能指数明显增加；但使乌塌菜［47］的Fv/Fm 和ΦPSII显著下降.

与LED红、蓝单色光相比，LED红蓝组合光有效促进茄子［46］和辣椒［62］幼苗的ФPSII增加及NPQ下降，显著提高番茄幼苗［55］的Fv/Fm、PSII 有效光化学量子产量（Fv’/Fm’）、qP、ФPSII和ETR、降低NPQ.且随着蓝光比例的增加，樱桃番茄［29］幼苗叶片的Fv/Fm 总体上随之升高，Fv’/Fm’和ФPSII呈“升高-下降”趋势；番茄［27］和菠菜［37］幼苗叶片的Fv/Fm 和ФPSII 呈“升高-下降”趋势；生菜［35］叶片的Fv’/Fm’、ФPSII、qP 及ETR 呈“升高-下降”趋势.菠菜［37］和生菜［35］叶片的NPQ 呈“下降-升高”趋势，但牛皮杜鹃（Rhododendron chrysanthum Pall．）的NPQ 呈“升高-下降”趋势［58］；这表明不同种类的植物在红蓝光比例变化时其光反应中心的能量耗散响应机制不同.

2.4 LED红蓝光对植物叶片光合参数的影响

在不同光质的照射下，植物的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、光响应曲线等光合参数也存在明显差异.研究发现，LED红光有利于提高乌塌菜［47］、草莓［59］和瓠瓜［44］幼苗的Pn、Gs、Tr，增强作物的光合能力；但LED纯红光也造成黄瓜幼苗叶片叶绿体淀粉粒过分积累，叶片类囊体膜的垛叠严重受挤压，基粒、基质片层排列无规则，抑制了光合产物从叶片中的输出，从而使黄瓜幼苗的Pn、Gs 显著降低［5］，光合能力下降.LED 蓝光虽然使草莓光合能力下降［59］，但有利于提高花生幼苗的Pn、Gs及Tr，降低花生幼苗的Ci［43］；使黄色甜椒幼苗的叶片气孔开度、Pn、Gs、Tr、Ci、瞬时水分利用效率、瞬时羧化效率、瞬时光能利用率、PSII光合性能指数明显提高［61］.

而与LED红、蓝单色光相比，LED红蓝组合光下作物的光合能力更强.红蓝组合光处理更有利于提高黄瓜幼苗的Pn、Gs和光合性能指数［5］.LED红蓝组合光下生菜［20］、芹菜（Apium graveolens）［63］幼苗的Pn、Gs 及Tr，甘蓝（Brassica alboglabra）［64］的Gs 及光饱和光合CO2同化率（ASAT），茄子［63］幼苗的Pn 及Tr，光合性能指数及光能利用率均显著提高；茄子幼苗［63］的Ci明显下降，光合能力显著提高.而不同比例的LED红蓝组合光下，随着蓝光比例的增加，番茄［8，27］和生菜［21］幼苗的Pn、Gs 及Tr，樱桃番茄［29］幼苗的Pn，草莓［65］幼苗的Pn及Ci，蕹菜［48］的Tr均总体上呈“升高-下降”趋势.番茄［8，27］和生菜［11］幼苗的Ci，草莓［65］幼苗的Gs 均呈“下降-升高”趋势.草莓［65］幼苗的Tr、蕹菜［48］的Pn及Gs总体上随之降低.

此外，以LED 红、蓝单色光作为补充光源，能有效提高番茄［66］、叶用莴苣［67］、葡萄（Vitis vinifera）［68］幼苗的光合性能，与单色光的补光处理相比，补充LED红蓝组合光更有利于提高小白菜叶片的Pn和RuBP羧化酶活性，增加小白菜的光合性能［69］.不同比例的LED 红蓝组合光补光处理下，增加红蓝组合光中蓝光的比例有利于提高石榴（Punica granatum）幼株的Pn、Gs和Tr，降低Ci［70］；随着蓝光比例的增加，蝴蝶兰［39］幼苗的Pn、薄皮甜瓜［40］幼苗的Pn 及Gs 总体上呈“升高-下降”趋势.

3 LED红蓝光对植物碳氮积累的影响

3.1 LED红蓝光对植物碳水化合物积累的影响

红蓝光对植物的光合色素含量及光合作用的影响差异显著，LED 红光显著提高乌塌菜［45］、生菜［11］、辣椒［10］幼苗叶片可溶性糖含量，显著促进秋葵［6，7］叶片淀粉积累，提高蕹菜［48］和豌豆（Pisum sativum L.）芽苗菜［71］的维生素C含量；但红光抑制迭鞘石斛［25］叶片的可溶性糖和多糖积累，使桑树［23-24］幼苗叶片的蔗糖含量显著下降.这可能是由于红光促进光合产物以淀粉的形式过量堆积在叶片的光合机构中［7］，不仅限制了光合产物的从源输出，同时导致叶片的光合能力下降，影响了光合产物的合成，从而引起了叶片中可溶性糖含量的降低.LED蓝光能有效提高姜黄［42］和烟苗［55］幼苗叶片的可溶性糖和还原糖含量；这可能是由于蓝光有利于光合产物的从源输出，从而促进叶片的光合能力提高，进而促进叶片中的可溶性糖和还原糖含量提高［55］.

与单一的红光和蓝光相比，LED 红蓝光组合更有利于提高乌塌菜［47］、茄子［19］、生菜［20-21］、秋葵［6-7］、紫甘蓝［22］和烟草［55］幼苗、蕹菜［48］的可溶性糖和还原糖含量，迭鞘石斛［25］组培苗的多糖含量，以及藜蒿［17］的维生素C含量.不同红蓝光组合下，增加红光的比例有利于茄子幼苗碳代谢的增强和淀粉的积累［19］；但随着蓝光比例的增加，樱桃番茄［29］叶片的可溶性糖含量、红叶石楠［31］的可溶性糖和蔗糖含量、迭鞘石斛［25］的可溶性糖和多糖含量均呈“升高-下降”趋势；但黄瓜［34］幼苗叶片的可溶性糖含量、绿豆芽苗菜［36］的维生素C 含量随之下降.此外，与单一的红光和蓝光补光处理相比，红蓝光补光处理下番茄［38］和蝴蝶兰［39］幼苗的可溶性糖含量显著提高；且随着蓝光比例的增加，番茄［38］幼苗叶片的可溶性糖含量呈“升高-下降”趋势.当组合光中的蓝光比例过高时，植物叶片中的总糖和淀粉含量出现明显下降，这可能是因为蓝光能够破坏叶绿体光合片层结构，降低光合效率，使植物碳同化受到影响，降低糖含量［37］.

3.2 LED红蓝光对植物氮素积累的影响

光质对高等植物的氮代谢有重要的调节作用.在多种植物中，增加蓝光比例可以提高植物呼吸速率和硝酸还原酶（Nitrate reductase，NR）活性，前者的产物为蛋白质类合成提供了充分的碳架，后者则提供了较多的可同化态的氨源.所以，相对而言，蓝光更加有利于蛋白质的合成［72-73］.研究表明，LED 蓝光可促进水稻幼苗生长初期蛋白质含量的提高［74］，显著提高乌塌菜［45，47］、姜黄［42］、辣椒［10］、藜蒿［17］的可溶性蛋白含量，提高茄子［19］幼苗的可溶性蛋白及游离氨基酸含量，以及蕹菜［48］叶片的可溶性蛋白和硝酸盐含量.LED 红光下生菜［11］和桑树［23-24］幼苗、迭鞘石斛［25］试管苗的叶片总氮、可溶性蛋白和游离氨基酸含量显著下降，但豌豆芽苗菜［71］的蛋白质含量显著增加.

与单一的红光和蓝光相比，LED 红蓝光组合显著促进作物幼苗的NR 和谷氨酰胺合成酶（GS）活性提高［20-21］，从而更有利于植株的可溶性蛋白合成［17，22，25，26］.不同红蓝光组合下，随着蓝光比例的增加，生菜幼苗［11］、迭鞘石斛［25］、红叶石楠［31］的可溶性蛋白含量呈“升高-下降”趋势，但绿豆芽苗菜的可溶性蛋白含量随之升高［36］；生菜叶片的游离氨基酸含量［11］和菠菜［37］叶片的NR活性随之升高.此外，在不同红蓝光补光处理下，随着蓝光比例的增加，番茄［38］幼苗叶片的可溶性蛋白及游离氨基酸含量也呈“升高-下降”趋势.

植物氮代谢的进行需要依赖于碳代谢提供碳源和能量，碳代谢的进行需要氮代谢提供酶蛋白和光合色素，氮代谢与碳的积累代谢是相互依存的.但通过对上述研究结果的归纳和分析可知，不同植物碳氮积累对红蓝光比例变化的响应总体上都呈现“升高-下降”或升高的变化趋势；因此，选择适宜的红蓝光比例，可实现植株碳代谢与氮代谢均较强的相对平衡，从而促进植株的健壮生长.

综上所述，不同植物的生长发育对替代光源或补充光源中红蓝光比例变化的响应存在差异，但仍表现出了一定的规律性.因此，总结和分析这些变化规律可为LED红蓝光组合在植物工厂化生产中的应用提供科学依据.

4 展望

适宜的光照条件是影响植物工厂化育苗的关键因素，合适比例的LED 红蓝光组合作为设施栽培中的替代光源或补充光源，能有效促进植物幼苗的生长发育、提高植株的光合能力和碳氮代谢水平，有利于培育健壮、优质的植株.但由于不同物种或栽培品种在不同的生长发育阶段对红蓝光比例变化的响应并不完全一致，在实际生产过程中，应有针对性地根据植物不同生长发育阶段的需求调整红蓝光组合方案.

随着红蓝光组合中蓝光比例的增加，植物的生长发育、光合特性及碳氮积累对红蓝光比例变化的响应表现出一定的规律性，但红蓝光协同调控植物生长、光合作用和碳氮代谢的机制尚不明确.因此，未来应进一步研究不同比例的红蓝光协同调控植物不同生长发育阶段形态构建、光合特性、生理代谢的分子机制，为LED红蓝光组合在设施栽培中的应用提供科学依据和参考实例.