春季黄河口两种网型网采浮游动物的群落特征❋

葛汝平， 刘光兴,2， 陈洪举,2❋❋， 李自尚， 李浩然

(1. 中国海洋大学环境科学与工程学院， 山东 青岛 266100； 2. 中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室， 山东 青岛 266100)

黄河口位于莱州湾和渤海湾的交汇处，在黄河冲淡水、渤海水团以及黄海次级冷水团的共同作用下，环境因素变化明显，海洋生态环境复杂多变[1]。同时，黄河口是黄渤海渔业资源重要的繁育场[2]。浮游动物作为许多经济鱼类的饵料来源，很大程度上对仔稚鱼的补充机制起决定性作用，在海洋生态系统能量流动和物质转化方面发挥着至关重要的作用[3-4]。开展黄河口浮游动物群落特征的研究显得尤为重要。

黄河口浮游动物研究较多，这些研究大多采用浅水I型网进行浮游动物样品采集[5-9]。但是许多研究表明，大网对于个体较小的浮游动物的采集效率低下[10-12]。虽然对于体型较小的浮游动物，大网的捕获效率底，但是对于采集个体较大的浮游动物仍然具有优势[13]。采用多种网型采集样品能更好的反映浮游动物的群落结构特征[10]。目前关于黄河口浮游动物的报道，很少有针对不同网型采样差异的研究。

本文通过对2011年春季黄河口浮游动物的调查，分析了浅水I型网和浅水II型网采集样品的种类组成、生物多样性及其差异性。本文可为深入分析浮游动物群落特征以及黄河口水域的生态环境变化提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查海区和站位设置

于2011年5月在黄河口开展调查，研究水域及站位设置见图1。浮游动物样品采用浅水I型(网口内径为50 cm，筛绢孔径约为0.505 mm)和浅水II型网(网口内径为31.6 cm，筛绢孔径约为0.160 mm)底表垂直拖网采得，5%福尔马林海水溶液固定，带回实验室内鉴定、计数。样品的采集、分析等过程参照《海洋调查规范—海洋生物调查》(GB12763.6-2007)[14]。温度、盐度及水深等环境参数采用随船CTD(RBR 420 CTD)现场测定。

图1 调查范围及采样站位

1.2 分析方法

丰度，根据样品采集时的滤水量，以个体数与每立方米水体的比值(ind·m-3)来表示。

优势种通过各种类的优势度(Y)来表示：

式中：ni为第i种的个体数；N为所有种类总个体数；fi指第i种浮游动物的出现频率。优势度Y≥0.02的浮游动物种类为优势种[15]。

香农-威纳指数[16]:

累积优势度表示物种丰度占总丰度百分比的累计数值。浮游动物丰度按照递减顺序排列得到累积优势度曲线(K-dominance curve)，以此表示群落的丰度百分比[17]。

使用软件PRIMER V6.1.10 (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research)进行多元统计分析。浮游动物总丰度按照递减顺序进行排列，选取其中累计丰度占95%的浮游动物种类，以此分析群落结构[18]，用公式Yi=log(Xi+1)[19]对其进行对数转化。式中，Xi表示调查站位中浮游动物原始丰度；Yi代表转换后数值。计算Bray-Curtis相似性指数，得到相似矩阵，进行聚类分析(Cluster analysis)，高相似性指数的站位可认为群落组成相同[18]。

通过BIOENV和RELATE程序分析浮游动物群落结构与环境因子之间的关系[18]。采用ANOSIM程序分析各浮游动物群落的相似性[19]。

2 结果

2.1 种类组成

黄河口及其邻近水域鉴定浮游动物39种(含未定种)，浮游幼虫16类，总种类数55个。其中，浅水I型网采浮游动物样品总种类数45个；浅水II型网共鉴定50种(见表1)。浮游甲壳动物(51%)是该水域浮游动物最主要的类群，并且桡足类在浮游甲壳类中占比最高。黄河口及其邻近水域浮游动物种类名录见附表。

表1 黄河口浮游动物种类组成

Note:①505 μm mesh net；②160 μm mesh net；③Totol number of species；④Ciliophora；⑤Hydromedusae；⑥Ctenophora；⑦Ostracods;⑧Copepoda；⑨Amphipoda；⑩Cumacae；Isopoda；Mysidacea；Decapoda；Cheaetogratha；Pelagic larave；Total

附表：黄河口及其邻近海区浮游动物种类名录 SupplementaryTable. List of Zooplankton Species in the Yellow River Estuary and Its Adjacent Sea Area

注：①505 μm mesh net；②160 μm mesh net.+表示在该网型中出现。+ means the species appeared in the mesh type.

2.2 丰度和优势种

研究水域浅水I型网采浮游动物丰度变化趋势整体由西北向东南降低，最高值达到21 322.5 ind·m-3；最低值仅为202.8 ind·m-3(见图2a)。浅水II型网的变化趋势则表现为由近岸向外海降低，最高值达到265 057.5 ind·m-3，最低值仅19 146.1 ind·m-3。黄河口两侧近岸水域是浅水II型网采浮游动物丰度的高值区，而离岸较远区域丰度较低(见图2b)。浅水II型网采浮游动物平均丰度(100 971.2 ind·m-3)较浅水I型网(1 814.7 ind·m-3)高出56倍。

(a. 浅I型网，ind·m-3；b. 浅II型网，×103 ind·m-3。 a. the 505 μm mesh net, ind·m-3; b. the 160 μm mesh net, ×103 ind·m-3.)

浅水I型网采浮游动物主要类群包括：水螅水母、桡足类、毛颚类、糠虾以及浮游幼虫(见图3a)。浅水II型网主要类群包括：原生动物、水螅水母、桡足类、毛颚类、糠虾以及浮游幼虫(见图3b)。

浅水I型网采浮游动物的优势种包括双毛纺锤水蚤、腹针胸刺水蚤、强壮箭虫、中华哲水蚤和短尾类溞状幼虫；浅水II型网采浮游动物的优势种为拟铃虫、双毛纺锤水蚤、拟长腹剑水蚤和桡足类无节幼虫。浮游动物优势度如表2。

表2 浮游动物优势种及其丰度

注：“加粗”表示优势度>0.02。“Bold” means the dominance of the species>0.02.

(a. 浅I型网；b. 浅II型网。 a. the 505 μm mesh net; b. the 160 μm mesh net.)

2.3 生物多样性

浅水II型网采浮游动物各种类的数量之间存在明显差异，双毛纺锤水蚤占总丰度的78%；与前者相比，浅水I型网差异较小(见图4)。

图4 浮游动物K-优势度曲线

研究水域各站位浅水I型网采集浮游动物的香农-威纳指数H′高于浅水II型网(除B3、C5、D2站)。各站位浅水II型网采集浮游动物的种类数高于浅水Ⅰ型网(C2站相同)。

2.4 群落结构

根据站位间浮游动物丰度的CLUSTER聚类结果，划分29个调查站位为3个组群。对于两种网型采集的浮游动物，各组群站位在黄河口及其邻近水域的地理分布(除E2站)完全相同(见图6)。ANOSIM分析结果显示，浅水I型网和浅水II型网采浮游动物组群划分结果的组群间种类组成差异都很显著(R=0.764，P=0.001；R=0.719，P=0.001)。两种网型数据的SIMPER分析结果也一致，组群1和组群2的组内相似性指数高，组群2与组群3群落非相似性最高。

(a.浅I型网；b.浅II型网。 a. The 505 μm mesh net; b. The 160 μm mesh net.)

(a. 浅I型网；b. 浅II型网。 a. The 505 μm mesh net; b. The 160 μm mesh net.)

黄河口及其邻近水域3个组群的分布情况如图7所示。组群1主要分布于黄河口近岸水域；组群2分布在离岸较远的河口外混合水域；组群3位于该水域南端的浅滩水域，水体环境较其他站位特殊，且仅有1个站位。

(组群1：▲；组群2：●；组群3：◆。 Group1: ▲; Group2: ●; Group3: ◆.)

2.5 环境因子与浮游动物群落的相关性

各群落所在水域的环境因子参数见表4。组群2水深高于组群1和组群3，组群3水深最浅，仅有2 m；对于表层温度，组群3高于组群1和组群2，组群2表层温度最低；而对于表层盐度，3个组群差异略小。其中，组群1表层盐度最低。One-Way ANOVA结果显示：组群2水深与组群1和组群3存在显著差异(P<0.01)。组群1表层水温与组群2存在显著差异(P<0.01)，组群1、2表层盐度无显著差异；组群2与组群3表层盐度存在显著差异(P<0.01)，表层温度无显著差异；组群1表层温度、表层盐度和水深与组群3均无显著差异。

根据RELATE分析结果，浅水I型网采浮游动物丰度与环境因子的相关性系数为0.700(P<0.01)；浅水II型网与环境因子的相关性系数为0.648(P<0.01)。通过BIOENV分析，水深是影响浅水I型网采浮游动物丰度最大的单因子，表层温度次之。对于浅水II型网采集的浮游动物，表层温度是与其丰度相关性最高的单因子，水深次之。

表3 各组群环境因子

Note: ①Sea surface temperature; ②Sea surface salinity.

3 讨论

本次调查在黄河口及其邻近水域共记录浮游动物55个种类。其中，浅水I型网采集45种，与同季节的历史数据[6]相比基本一致；但与2007年夏季黄河口浮游动物数据[7]相比差异明显，夏季浮游动物种类数明显高于春季，水螅水母种类数的增加是导致差异的主要原因。浅水II型网采集浮游动物50种，明显高于1999年春季浮游动物种类[20]；与秋季黄河口历史数据[21]相比，尽管站位设置基本相同，但秋季浮游动物种类数仍高于本次调查结果。虽然本研究浮游动物种类数与历史研究结果存在差异，但浮游甲壳类仍然是该海域浮游动物中最主要的类群。

浅水I型和浅水II型网采集浮游动物在种类组成和数量上均存在较大差异。在种类组成方面，浅水II型网采集样品中的纤毛虫、水螅水母、桡足类和浮游幼虫种类超过浅水I型网；而对于糠虾类和十足类，浅水I型网要多于浅水II型网。

浅水II型网采集的浮游动物优势种为拟铃虫、双毛纺锤水蚤、拟长腹剑水蚤、桡足类无节幼虫，都属于中、小型浮游动物；浅水I型网采集的浮游动物优势种为中华哲水蚤、腹针胸刺水蚤、双毛纺锤水蚤、强壮箭虫、短尾类溞状幼虫，除双毛纺锤水蚤外均属于大、中型浮游生物。两种网型采集浮游动物共同的优势种——双毛纺锤水蚤，浅水II型网丰度与浅水I型网相差400多倍，反映出浅水II型网对小型浮游动物有更高的捕获效率。

浅水II型网采集浮游动物的平均丰度是浅水I型网的56倍。浅水I型网的网孔直径大，不能有效采集小型浮游动物是造成该差异的主要原因[11]。王荣等[10]在黄海研究发现，对于较大的浮游动物，大网和中网的捕获性能差别较小，而对于小型的浮游动物，差异显著。本研究发现浅水I型网对小型浮游动物的捕捉效率低下，而对于大中型浮游动物，浅水II型网的捕获效率也明显高于浅水I型网(例如，浅水II型网中强壮箭虫的丰度是浅水I型网的19倍，腹针胸刺水蚤的丰度是浅水I型网的5倍)，与之前的调查存在差异。与浅水I型网采集的浮游动物相比较，浅水II型网采浮游动物样品中小型浮游动物增加居多。仅分析浅水I型网采集的样品很大程度上会导致许多优势种，尤其是小粒径种类的缺失。

尹建强等[11]研究表明浅水II型网采集的浮游动物生物多样性高于浅水I型网。本研究中，浅水I型网采浮游动物除种类数外，其他多样性指数均高于浅水II型网。通过累计优势度曲线分析，浅水II型网采浮游动物多样性明显低于浅水I型网(见图4)。其原因可能主要是黄河口及其邻近水域春季浮游动物的种类较少，而浅水II型网采浮游动物种类间数量差异较大，极化程度显著高于浅水I型网，降低了均匀度。

马静等[7]将黄河口水域浮游动物划分为河口东北部低盐水域、莱州湾和渤海湾南部近岸水域、黄河口东北侧高盐水域3个组群。2010年秋季将该调查水域浮游动物划分为黄河口北岸沿岸水域、黄河口近岸水域、黄河径流与外海高盐水域、莱州湾西北部水域4个组群[21]。本研究通过聚类分析，将浮游动物划分为3个组群，与之前的研究存在差异。组群1分布于黄河口两侧近岸水域，主要受黄河冲淡水和黄莱混合水影响[22]。组群2位于黄河口东北部水域，离岸稍远，受黄河径流与外部高盐海水的共同影响[22]。组群3位于黄河口南部的浅滩区域，仅F1一个站位，该站水体环境较其他站位特殊。单独将F1站作为一个组群的原因包括2个方面：其一是水深仅2 m左右，明显小于其他站位；其二是F1站出现东方新糠虾，而且丰度占比高。

东方新糠虾(Neomysisorientails)目前仅在中国北部和朝鲜沿岸浅海和河口附近被报道，属于黄、渤海区域特有种[23]。而F1站位于浅滩地区，水深仅2 m，该站具备东方新糠虾大量聚集的水文条件。

本研究发现，2种网采集的浮游动物虽然在香农-威纳指数、均匀度和丰富度存在明显差异，但群落划分的结果是相同的(见图5)。Riccardi[24]研究表明，200和80 μm浮游动物网采集的浮游动物样品的香农-威纳指数和均匀度上不存在明显差异，且浮游动物的群落划分相同。Wu等[25]在东海研究结果显示，用330和100 μm浮游生物网采集的浮游动物样品虽然在丰度、物种丰富度和均匀度存在差异，但在群落划分上也是一致的。李雨苑等[26]指出，WP2网与大网采集黄海浮游动物丰度和优势种存在明显差异，但是浮游动物的群落划分是一致的。本结果与上述研究结果相符合。浮游生物群落与水文环境密切相关，浮游动物的种类组成、丰度和分布受控于水文理化环境。根据各站位浮游动物种类组成的相似性，可以将不同的站位的浮游动物分成不同的组群，并能与相应的水文环境对应。所以，网型的选择基本上不会影响群落划分的结果。