环境条件对植物有机酸影响研究进展

王兰兰, 宋晓卉, 杨 笛, 李 琦, 李 萌, 王佳钰, 刘静华, 邵 妍

(沈阳师范大学 生命科学学院, 沈阳 110034)

有机酸广泛分布在植物的根、叶、茎及果实中,常见的植物有机酸有芳香族有机酸,如苯甲酸、水杨酸、咖啡酸等,也有一元、二元、多元羧酸的脂肪族有机酸,如草酸、苹果酸、酒石酸、柠檬酸、抗坏血酸等。植物的叶片与果实中的有机酸参与了呼吸作用和光合作用,还参与合成氨基酸、酚类、酯类和芳香物质的代谢过程。除此之外,植物根系分泌的有机酸在土壤养分的活化、吸收过程中也起到重要作用。

1 高浓度CO2对植物有机酸的影响

工业革命以后,人类加速了对能源的开发利用,越来越多的化石燃料被焚烧利用,大气中的二氧化碳(CO2)气体含量逐年递增。于此同时,人类过度砍伐森林树木、土地变迁等一系列原因也促进了大气CO2浓度的增长。IPCC(Intergover-mental Panel on Climate Change)第5次评估报告(IPCCAR5)指出,目前全球大气CO2浓度已达到了过去80万年来的最高水平,预计到21世纪的中叶全球大气的CO2浓度将达到大约550 μmol/mol[1],到2100年将上升到约730～1 020 μmol·mol-1[2]。

Holcroft等[3]用高浓度CO2处理草莓,发现草莓根系主要分泌苹果酸、琥珀酸和柠檬酸,并检测到苹果酸的含量降低,而琥珀酸和柠檬酸含量升高。还有研究表明,高浓度CO2下,水稻根系分泌的甲酸和乙酸的含量显著升高[4],这与早期王大力和林伟宏[5]的研究结果一致,说明水稻根系分泌物的增多是高浓度CO2下稻田CH4排放增多的机理之一。王月[6]在对番茄幼苗根系进行高浓度CO2处理,发现分泌的有机酸主要有柠檬酸、苹果酸和琥珀酸,而柠檬酸的含量分别是苹果酸的15～21倍、琥珀酸的32～42倍,占总含量的90%以上,高浓度CO2对3种有机酸的分泌有着明显的促进作用,这可能是因为在高浓度CO2下,植物生长旺盛,进而需要更多的养分维持生长[7]。

2 水分胁迫对植物有机酸的影响

水分胁迫下,植物会发生适应性改变,根系分泌有机酸的含量也会产生一定差别。高艳[8]对大叶相思、刺槐和柠檬桉进行半萎蔫和萎蔫处理,并检测三者根系有机酸含量,结果显示3种植物在不同处理条件下有机酸的含量都是刺槐>大叶相思>柠檬桉,其中大叶相思和刺槐中的有机酸含量是随着土壤的含水量增加而减少。周来良[9]也对以上3种植物进行实验,受水分条件的影响,根系中有机酸总量变化趋势同高艳一致,证明了植物根系有机酸的代谢受水分影响,并受植物体本身限制。

赵宽[10]对木本植物构树、桑树和草本植物诸葛菜、油菜进行水分胁迫处理,研究表明,水分胁迫下两种木本植物分泌的有机酸均为苹果酸、草酸、马来酸,且根系分泌的有机酸均是重度干旱水平下最多,而对草本植物的研究表明,重度干旱水平下诸葛菜分泌的草酸、柠檬酸、马来酸、苹果酸和有机酸的总量均显著增加,油菜只有柠檬酸、马来酸的含量有较明显的增加,且油菜有机酸总量显著低于诸葛菜。表明构树比桑树、诸葛菜比油菜更适应缺水的干旱环境,这为筛选抗旱植物提供了极有力的依据。

刘爱荣[11]对佛甲草进行水分胁迫处理,并测定其中7种有机酸含量。结果显示,在对照植株中草酸和丙二酸含量高于其余5种有机酸,可能因为这2种有机酸不是代谢的中间物质,其性质较稳定;模拟干旱处理下植株的草酸和丙二酸含量又有所提高,表明植株在干旱条件下通过积累草酸和丙二酸进行调节,2种有机酸可能是佛甲草进行渗透调节的主要有机酸。

3 盐碱胁迫对植物有机酸的影响

全世界有9.55亿公顷盐碱地,我国有2 500万公顷左右,其中盐碱耕地面积约660万公顷。在耕地不断减少,人口不断增长的情况下,研究植物的耐盐碱机制,对开发和有效利用盐碱地具有重要的现实意义[12]。郭立泉等[13-15]用不同程度的碱和盐胁迫条件来处理星星草幼苗,发现盐胁迫下,琥珀酸含量呈显著下降趋势,碱胁迫却增加了琥珀酸的积累;盐胁迫下,柠檬酸含量呈缓慢下降趋势,当碱度超过一定值后,其含量随碱胁迫水平的增加而急剧上升;而苹果酸在总有机酸中的含量较低,所以在星星草抗盐碱胁迫中起到的作用非常有限。从含量来讲,柠檬酸是有机酸的主要成分,它在总有机酸中的比重远大于其他有机酸。

吕家强[16]发现盐碱环境中的虎尾草茎叶大量积累草酸、苹果酸、柠檬酸和总有机酸以响应强盐碱胁迫,并随胁迫增强而积累增强,而积累量较少的琥珀酸却成负相关。郭瑞[17]研究发现小麦、狗尾草、赖草和羊草这4种禾本科植物都积累大量的有机酸,以柠檬酸、苹果酸为主,分析以此通过有机酸的积累来均衡大量的Na+并填补无机阴离子的缺少,稳定pH和调节细胞内离子平衡。赵琦[18]发现盐碱环境下的紫花苜蓿的茉莉酸随着盐碱浓度的增加而下降,而水杨酸、脯氨酸、阿魏酸和原儿茶酸含量都显著增多。有研究表明,碱地肤各个部分中的各种有机酸的含量明显不同,其主要有机酸为草酸,草酸作为碱地肤在盐碱环境下有机酸积累的主要组分,决定了碱地肤耐碱胁迫的关键生理特性,在盐碱环境中维护其正常生理过程具有重大意义[19]。

4 重金属胁迫对植物有机酸的影响

重金属胁迫下的植物应对机制十分复杂,诱导受害植物体内形成金属配位体复合物是主要机制之一,这种配位体在参与重金属的吸收、运输、贮存和解毒等生理过程中扮演重要角色[20],有机酸则是植物体内发现的主要金属配位体,大量研究显示植物中有机酸与重金属的络合作用是一种重要的解毒机制。重金属与植物有机酸之间的相互作用显然成为现在植物生态学领域的研究热点之一。

4.1 镉胁迫对植物有机酸的影响

镉(Cd)具有高毒性、流动性,Cd经过植物根系被吸收转移向籽粒,通过食物链将会引起动物和人类的慢性中毒,严重将会危及生命。如今土壤Cd积累已经变成引起全球关注的环境问题[21-22]。有研究显示,植物分泌的有机酸可以增加植物对于重金属胁迫的耐受强度。Pinto等[23]为了更加明确植物对Cd的耐受原理,选择检测玉米、高粱的根系分泌物,结果显示在Cd胁迫下,玉米根系分泌的有机酸主要为柠檬酸,而高粱以分泌苹果酸为主,还显示土壤中生物性的Cd有所减少并以Cd的络合物的形式存在的增多,因此推断植物根系分泌的柠檬酸、苹果酸可以减轻Cd对其毒害,从而增加植物的耐受机制。秦丽等[24]发现续断菊随着Cd胁迫强度的提高和胁迫时间的增加,有机酸的总含量不断上升,这说明该植物可以通过调节根系分泌有机酸的成分来应对外界的环境,从而增加抵抗Cd胁迫的能力。Xie等[25]经过对红树秋茄的实验发现不同浓度Cd胁迫下,其根系分泌乙酸、草酸、苹果酸和酒石酸,其中草酸比重最大,植物体内的Cd含量显著增多,秋茄根只出现颜色变化,并未受伤害,因此认为虽然植物体内有Cd的积累,但是分泌的有机酸则可以减轻Cd的毒害。Zhu等[26]监测显示在Cd胁迫下的两种番茄品种根尖都分泌草酸,但Micro-Tom长势好于合作903,且根部Cd含量最低,由此说明根尖分泌的草酸可以阻止Cd进入植物中,所以推测Cd胁迫会增加植物根系分泌的有机酸,从而来减轻Cd对植物的毒害作用。

除此之外,孙瑞莲[27]将龙葵培养在含不同Cd浓度的土壤中,发现Cd对有机酸的分泌产生明显影响,通过Cd积累量与叶片中有机酸含量的相关分析,发现苗期龙葵叶片中酒石酸含量与Cd含量呈极显著正相关,在成熟期叶片中乙酸和柠檬酸含量均与Cd含量呈显著正相关,说明龙葵叶片中酒石酸、乙酸和柠檬酸分别可以指示龙葵叶片不同时期的Cd的积累。

4.2 铅胁迫对植物有机酸的影响

铅(Pb)具有高毒性,微量存在就会毒害到植物,吸收了Pb的植物将通过食物链进入动物和人体,对人体健康产生严重危害,所以对Pb污染的治理已成为当前亟待解决的重大问题[28]。林海涛等[29]研究表明,茶树在Pb胁迫下其根系分泌的有机酸的种类与对照组基本相同,分泌的主要种类均是草酸、乙酸、乳酸、柠檬酸、苹果酸、琥珀酸,不同的是随着Pb胁迫强度增大,苹果酸、琥珀酸的分泌明显增加,当浓度升高到一定值时,有机酸的分泌量明显大于对照组,由此推测Pb胁迫下根系分泌有机酸含量的增多也许是茶树根系对Pb的解毒机制。侯晓龙[30]研究发现在同质性重金属Pb胁迫中,金丝草根系分泌的有机酸主要为苹果酸、草酸、柠檬酸,并且随Pb胁迫浓度的增加有机酸含量呈上升趋势,草酸为金丝草地上部分所含的主要有机酸;在异质性重金属Pb环境中,金丝草地上部分以及根系分泌的有机酸主要为草酸、苹果酸、丙二酸、柠檬酸,其中草酸的含量最多,其次为柠檬酸、苹果酸,这说明金丝草主要经过草酸的螯合作用来减轻Pb对其的毒害。张利等[31]研究发现未受Pb胁迫的东魁杨梅根系只分泌草酸,而受到Pb胁迫时除分泌草酸外还分泌苹果酸、柠檬酸、酒石酸,苹果酸的分泌量始终保持随Pb浓度的升高而升高,而草酸、柠檬酸和酒石酸的分泌量表现出先升后降的趋势,所以东魁杨梅根系分泌的有机酸对Pb有较强的活化作用,可能是其抵抗Pb胁迫的重要机制之一。以上研究都说明植物的抗Pb胁迫能力和有机酸的代谢有密切关系,即有机酸分泌量越多,抗Pb胁迫能力越强。

5 结 语

大量实验研究显示,植物能够经过平衡自身的生命活动进程来适应不同的环境条件。一些环境因素能够引起植物有机酸的分泌及积累,这被认为是植物对环境的一种适应性机制。关于植物有机酸对各种逆境因素响应的研究还比较薄弱,许多结论还处于推论阶段,对许多问题的解释缺乏理论基础,亟待深入研究。因此,加深对不同环境条件下植物有机酸的代谢研究,将有利于增加人们对植物耐性机制的了解。因此,有关有机酸的研究将会是未来环境和植物互作关系研究中的一个重要方向。