甜高粱——一种优质的饲料作物

张丹 王楠 李超 谢旗 唐三元

（中国科学院遗传与发育生物学研究所 植物基因组学国家重点实验室，北京 100101）

随着经济迅速发展，市场上肉类需求大大增加，我国猪肉和鸡肉食用量多、牛羊肉少，造成此现象的关键因素就是缺乏喂牛羊饲料。与此同时，环境气候也变得越来越恶劣，大气中CO2含量增加、温度升高、降雨模式改变，因此选择合适的作物作为饲料非常重要。目前用作饲料的作物主要有青贮玉米、豆科作物、象草、苜蓿、甜高粱等。青贮玉米是发达国家和发展中国家最常用的饲料，世界上约65%-70%的玉米都用来做饲料，玉米生物量大、营养价值高，每2-3 kg玉米饲料可产生1 kg肉食。但是玉米生长期内要求充足的水量，如果降雨量少、灌溉不足，就会导致玉米产量的大大下降。象草，广泛种植于热带与亚热带地区，自引入我国南方后，种植面积逐渐扩大，作为饲料，象草生物量大，再生能力强，适应能力强，种植简单，但是象草的消化率较低，种植地区有限［1］。豆科作物做饲料主要包括大豆和苜蓿，大豆，富含蛋白质、营养价值高，是一种优良饲料，但我国大豆自给率低，2017年进口大豆高达9 554万t［2］，用于榨油及产生豆粕作为饲料使用。苜蓿，草质优良、被称为 “牧草之王”，在多地种植用于饲喂牲畜，但苜蓿耗水量大，价格昂贵。基于我国的基本国情，选择一种可替代的优质饲料尤为重要。

相比较而言，甜高粱生物量大、适应能力强、营养价值高、适口性好，可实现不与粮争地，用于饲喂牛、羊、驴、鹅、鱼、兔等不同种类的动物。甜高粱青贮营养含量、适口性及消化利用率均优于玉米秸秆青贮及象草。其在中国、美国、澳大利亚、印度、伊朗、阿根廷、墨西哥等多个国家和地区都有种植［3］。在美国饲料高粱种植面积年均30多万hm2，青贮高粱收获面积也在25万hm2左右。澳大利亚早在1966年甜高粱种植面积就达到了10万hm2，作为饲料作物使用。在印度饲料高粱种植面积超过260万hm2［4］，甜高粱发展空间和潜力大。近年来，甜高粱在我国种植面积也逐年扩大，有着极大的优势及不可替代性，对畜牧业的发展起着重要作用。

1 甜高粱作为饲料的优势

甜高粱［Sorghum bicolor（L.）Moench］又称芦粟、甜秆、糖高粱，是普通粒用高粱的一个变种。饲用甜高粱主要有3种类型，分别为甜高粱、甜高粱与粒用高粱的杂交种以及甜高粱与苏丹草的杂交种。作为一种优良的饲料作物，甜高粱富含各种营养成分、生物量大，抗逆能力强，适口性好，动物喜食。

1.1 生物量大

甜高粱高度可达5-6 m，是目前已知的作物中生物量最高的作物，有“高能作物”之称。生物量等于总光合中的CO2同化量减去呼吸消耗量，甜高粱CO2补偿点为0，光呼吸近似为0，是C4作物，光合效率远高于C3作物，是高效的太阳能转换器［5］。甜高粱生物产量是青饲玉米的0.5-1倍，其国外高产纪录达到了169 005 kg/hm2，国内达到了157 500 kg/hm2，产量一般在60-120 t/hm2之间。甜高粱生长周期短，120-150 d即可完成生长，对肥料需求量低，在热带或亚热带地区能够种植2-3季，并且再生力强，茎秆收获后可从基部长出新芽，形成新的茎秆，因此可进行多次收割，在适宜条件下，一般可收割2-3次，节约土地的同时保证了产量［6-7］。

1.2 抗逆能力强

甜高粱起源于非洲，由于干燥、炎热的不良环境，使得甜高粱具有非常强的抗逆能力，有耐旱、耐涝、耐盐、耐高温、耐贫瘠等特点，被称为“作物中的骆驼”［8］。甜高粱的蒸腾系数为305，玉米369，小麦513，即甜高粱产生1 kg干物质所需水分低于玉米和小麦，说明了甜高粱需水量少，其水分利用效率高；甜高粱根系发达，次生根数目为玉米的两倍，根表皮覆盖一层重硅酸，在根成熟后会形成一个完全的硅柱，在干旱期间能够提供足够的机械强度，防止根系崩塌，提高了甜高粱的抗旱能力［9］。有研究显示，甜高粱在干旱条件下的生理活性接近于其在水分充足条件下的活性，在干旱条件下甜高粱的生物学产量减少38%，低于玉米减少量47%，在干旱条件下甜高粱的水分利用效率增加20%，玉米则下降5%，表明甜高粱具有节水耐旱的作用［10］。此外，在干旱条件下，甜高粱氮利用效率增加［11］。

除了耐旱能力，甜高粱也有很强的耐涝能力，一定程度内积水对其生长发育影响不大。甜高粱也有很强的耐盐能力，盐碱地在世界各地分布广泛，从美洲、欧洲、亚洲到澳洲，都有盐碱地的分布，我国盐碱地总面积超过约3 335万hm2［12］，甜高粱可忍受的盐浓度为0.5%-0.9%，高于玉米0.3%-0.7%及小麦0.3%-0.6%。多种植物激素和基因参与了甜高粱响应盐胁迫的过程，不同品种在盐胁迫应答过程中分别是不同的激素发挥了主要作用［13］。

由于甜高粱具有极强的耐受性，因而可在各种地域种植，甜高粱土壤养分利用能力强，对土壤要求低，在pH值为5-8.5的各类土壤中（包括沙土、壤土、黏土等）均可生长，只需满足10℃以上、积温达到2 600-4 500℃即可种植。我国土地资源质量不高，干旱和半干旱地区占土地面积的一半，涝洼地及盐碱地多，土地贫瘠化严重，这些土地都适用于种植甜高粱。从海南到黑龙江、从平土地到山区半山区，都可种植甜高粱，充分利用土地资源，达到最优经济效益。

1.3 营养丰富

甜高粱营养丰富，茎秆糖锤度为16%-22%，适口性好，动物更喜欢食用，其无氮浸出物和粗灰分分别比玉米高64.2%和81.5%，对动物的生长发育有重要作用，其粗纤维含量占干物质的相对含量为30.3%，低于玉米33.2%，有利于动物的消化吸收［14］。并且甜高粱的粗蛋白含量及体外干物质消化率与玉米相比无明显差异［15］。国外有研究表明，在不影响胴体品质和养分消化率的情况下，甜高粱秸秆可完全取代传统的玉米秸秆作为公羊羊羔饲料［16］。相较于饲喂玉米，饲喂高粱的奶牛效果更好，牛奶产量和脂肪含量高［17］。

国内也有许多甜高粱做饲料的相关研究，梁辛等［3］将甜高粱用作饲料喂奶水牛，有着非常好的效果，将奶水牛分组饲喂甜高粱青贮、玉米秸秆青贮和新鲜象草，结果表明：饲喂青贮甜高粱的牛增加重量比喂象草组和青贮玉米组提高29.5%和9.5%，由此可得出饲用甜高粱能够代替象草及玉米等饲料喂牛羊。也有报道称，用甜高粱做饲料喂羊，因其含糖量高，优势显著，有利于提供能量，达到增重效果，可使羊提前45 d出栏［18］。除了饲喂牛羊，甜高粱蛋白含量高，无异味，还可用来喂驴、鹅、鱼、兔等，提高肉、蛋、奶的产量和质量，具有非常好的效果。例如用甜高粱叶片喂鱼，每24.3 kg叶片就可产生1 kg鱼，产出比高、效益优［19］。

2 甜高粱作为饲料的使用方法

作为饲料，甜高粱可青饲、干草和青贮使用。青饲分为放牧和青刈两种类型，糖分可多被吸收。甜高粱作为青饲料供动物食用时，考虑到叶片含有有毒物质氢氰酸的问题，因此要选择适宜的生长期。施用磷肥可以减少氢氰酸的含量，过量氮肥使用会增加氢氰酸的含量，所以用做青饲的甜高粱要合理选择施肥类型及用量。邵丽玮等［20］通过研究表明，青饲最适宜时期为拔节后期到抽穗期，在此期间叶片面积大，茎叶鲜嫩可口，氰化物含量少，且粗纤维含量低，易于动物消化。为了保证更大的生物产量和饲喂效果，青饲应选用分蘖能力强、叶面积大、茎秆含糖量高、再生能力强的品种。

除青饲外，甜高粱还可做成干草或青贮使用，这是甜高粱两种常见的保存方式。干草是在结实前将植株地上部分经干燥制作成粗饲料，可当作青饲料的加工产品。甜高粱制作成干草，操作简单，能保持原有营养的70%-85%，易于动物消化，可大量贮存。制作成干草也应选择适宜生长时期，储备使用，可在株高低于1 m时刈割或接近成熟时制作成干草，也可粉碎后与多汁饲料配合使用，达到更好的饲喂效果［20］。干草有利于氢氰酸的挥发，降低了其含量，很大程度上避免了动物食用中毒的后果。

青贮是将原料经过粉碎等处理，然后将其在密闭无氧的青贮窖中压实贮藏，在厌氧条件下，碳水化合物发酵变成有机酸，使pH值降低，通过抑制有害微生物的生长来进行保存的方法［21］。甜高粱水溶性碳水化合物（WSC）含量高，青贮品质好，是一种理想的青贮饲料。甜高粱青贮分为整株和茎叶青贮。整株青贮应选择乳熟末期，此时生物量高、纤维素含量低、质量佳。茎叶青贮可选择籽粒收获后进行［22］。

与干草相比，青贮具有明显的优势：（1）青贮可以减少恶劣天气带来的危害；（2）青贮后，饲草的营养能保持原有营养的90%左右，且富含蛋白质、维生素及矿物质；（3）青贮可将纤维水解成糖，纤维消化率提高了10%，易于动物消化利用；（4）青贮后饲料适口性好，会产生芳香酸味，刺激动物食用；（5）青贮经发酵后杀死了其中的寄生虫及病原菌，可有效地减轻病虫害；（6）甜高粱也可与其他饲料混合青贮，如玉米、白菜、甘薯蔓、树叶等，实现优势互补［5，9，20，22］。如甜高粱与大豆、苜蓿混贮后均能提高饲料的营养价值和发酵品质，粗蛋白含量和有氧稳定性等增加［23-25］。青贮过程中会伴随着蛋白质的损失，氨态氮/总氮含量升高，不同收获期的甜高粱青贮后氨态氮所占比例不同，因此青贮前需选取适宜收割时期，以减少蛋白质的损失，增加动物采食量，提高青贮营养和品质。

此外，在甜高粱青贮过程中可以添加青贮添加剂，其中应用较为广泛的是乳酸发酵促进剂，可提高饲料品质，减少发酵损失。乳酸菌（LAB）是一种重要的乳酸发酵促进剂，添加乳酸菌后，pH迅速下降，剩余水溶性碳水化合物含量高，干物质损失量少，营养价值高［26］。为了尽可能提高发酵品质，已有越来越多的关于青贮添加物质的研究。例如，在甜高粱青贮中加入适量葡萄渣，可以提高其发酵质量及有氧稳定性［27］。甜高粱经青贮后，保存时间长达10年以上，可实现常年均衡供应，经过机械化操作，大大提高劳动效率。

3 甜高粱作为饲料的不足及改进方法

虽然甜高粱生物量大，抗逆能力强，种植效益优，是一种优质饲料，但是在生产应用中仍然存在一些问题影响了其作为饲料的大力推广与发展。如在甜高粱种植利用过程中要求提供更高蛋白含量的植株，减少单宁、高粱酮带来的危害，以及降低倒伏的可能性。

3.1 提高蛋白质含量

粗蛋白（Crude protein，CP）是决定牧草品质的一个重要指标，包括真蛋白质和非蛋白质含氮化合物。甜高粱粗蛋白含量由高到低依次为叶片、穗和茎秆，不同类型的高粱粗蛋白含量不同［28］。已有实验表明部分甜高粱品种在拔节后50 d叶片和茎秆的粗蛋白含量达到最高值，且茎秆和叶片的粗蛋白含量成正相关，因而可根据需求选择适宜时期进行收割。

氮是提高饲料产量和品质最重要的植物营养元素，同时也是蛋白质的主要成分，因而施氮量增加，粗蛋白含量也会增加，实验表明，施氮量在0-180 kg/ha之间，粗蛋白含量会随着施氮量的增加而升高，因此在实际生产中可以通过施用氮肥来提高蛋白含量［29］。然而肥料的过度使用会大大增加成本，造成土壤酸化、污染环境，所以在合理施用氮肥的基础上，应该研究甜高粱对氮肥吸收和利用的相关基因。植物通过转运蛋白从土壤中吸收氮，然后在一系列酶的作用下形成氨基酸，进而合成蛋白质［30］。目前已有部分关于高粱氮素利用效率的QTL研究［31］，随着研究的深入，将来我们可以通过遗传学的方法提高氮吸收利用效率，节约成本、保护环境。其次在甜高粱品种选育过程中也应该选择叶片大、蛋白质含量高的品种，明确造成蛋白质含量差异的具体原因，进而提高饲料的营养价值和品质。

3.2 降低单宁含量

不同于谷类作物小麦、水稻、玉米，高粱中含有单宁，也称为缩合单宁、原花青素，位于籽粒的外种皮中，食用后会感到涩味［32］。单宁是一种次生代谢产物，会结合蛋白质、碳水化合物及矿物质，饲喂反刍动物后会降低其营养消化率，但同时单宁也有一定的抗氧化作用［33］。目前在全世界的许多国家和地区都有种植高粱，然而单宁的含量限制了其作为动物饲料的大力发展。苗静平等［34］通过实验得出：高单宁含量的高粱饲料饲喂肉牛后，会降低其品质和产量。目前已克隆到了控制单宁生物合成的基因Tannin1（Tan1），Tan1 编码 WD40 蛋白［32］。因此我们可通过基因编辑的方法对Tan1进行编辑，降低高粱中的单宁含量，同时可以挖掘与单宁相关的其他基因，按照需求通过分子生物学的方法调控单宁含量，用以优化甜高粱作为饲料的喂养效果。最新的研究结果显示，甜高粱在拔节期到乳熟期这段时间生物量高、品质好，为最佳收获期［35］；这种措施的实施也能很好地降低或避免高粱种子中高单宁对饲喂反刍动物的不利影响。各种新技术的不断发展和利用将加快甜高粱饲料产业的发展。

3.3 减弱高粱酮带来的危害

虽然甜高粱生物量大，抗逆能力强，可作为优质饲料，但是高粱不耐连作，常年种植高粱会降低产量、影响植株生长发育。高粱酮（Sorgoleone），根际分泌物的主要成分，是一种化感物质，会抑制幼苗的光合作用，在较大植株中靶定某些位点从而抑制其作用［36］。由于高粱酮具有疏水性，其对于土壤中的有机质和疏水性物质具有强烈的吸附作用［37］。已有的高粱酮合成途径为：在脂肪酸合酶及脂肪酸去饱和酶作用下产生有末端基团的16∶3脂肪酸前体，接着聚酮合酶催化产生中间物质脂质间苯二酚，然后经过SAM依赖的O-甲基转移酶甲基化，P450单加氧酶羟化以及自氧化作用，产生高粱酮［37-38］。在此合成途径中涉及的基因有DES2、DES3、ARS1、ARS2 及 OMT3［37］。因而我们可以利用分子生物学技术，将相关基因DES2、DES3、ARS1、ARS2 及OMT3通过基因编辑的方法，使高粱酮合成受阻，降低高粱酮含量，减弱高粱酮带来的危害，达到连年种植甜高粱的目的。

除遗传因素外，环境和激素也能影响高粱酮生物合成相关基因的表达。高粱酮产生的最佳温度为30℃，低于25℃或高于35℃都会降低高粱酮的化感作用，此外高粱酮也对光敏感，在蓝光和红光照射下含量下降分别为50%和23%左右［39］。茉莉酸甲酯和茉莉酸能够促进根毛形成和高粱根系中高粱酮的累积，同时高粱酮的含量也受到生长素浓度的影响，在生长素处理的情况下，高粱酮合成基因上调其表达［40-41］。了解环境和激素对高粱酮的影响和具体作用机制也能够帮助我们更好地调控高粱酮的产生量。

3.4 防止植株倒伏

倒伏是影响作物减产的一个重要因素，高粱、玉米、小麦等均会出现倒伏现象。甜高粱株高可达到6 m，然而在我国北方地区经常有狂风及暴雨等恶劣环境出现，容易造成倒伏现象，使高粱减产、影响机械收割。高粱倒伏有两种类型，分别是根倒伏和茎秆倒伏。已有研究表明，茎秆机械强度、株高、气生根条数、茎部鲜重是影响高粱倒伏的重要因素［42-43］。抗倒伏品种中含有较高的非结构性碳水化合物，包括糖、淀粉等物质，因此在选育过程中应选择茎秆强度大、株高较低、茎重、根系发达、非结构性碳水化合物含量高的品种。4个影响高粱株高的基因Dw1、Dw2、Dw3及Dw4，可应用于培育矮化抗倒伏品种［44］。因甜高粱再生能力强，可在其长到适宜时期进行刈割，降低倒伏的可能性。甜高粱的支持根也具有一定的抗倒伏能力，因此在生产操作过程中可以采用培土的方法强化支持根，提高支撑能力［45］。茎秆钾含量高的植株更易倒伏，所以施钾肥要注意适量。去除分蘖也可有效提高植株抗倒伏能力，因此可在某些地区种植单分蘖品种［45］。此外，也有报道称，通过在美国西南部干旱地区进行甜高粱种植实验可得出，将甜高粱呈块状种植的方式，可增加茎秆的直径和重量，以及叶片重量，从而显著降低倒伏率［46］。在实际种植中，要结合当地的环境因素，选择适宜品种、栽培措施，结合田间管理，防止植株倒伏，保持稳产。

4 展望

随着我国人民收入水平的提高，肉蛋奶需求仍在刚性增长，牛羊肉需求量大，据测算，我国每天消耗 2.3×108kg肉、8×106kg禽蛋、1×108kg 牛奶，对优质饲料的大量供应提出了挑战［47］。然而我国人均耕地少、土地资源质量差，选择合适的优质饲料非常重要。甜高粱，生物量大、抗逆能力强，可在大多数土壤上种植，又富含各种营养成分，作为饲料喂牛、羊、驴、鱼、兔及鹅等，可达到提高肉的品质和产量、增加奶牛产奶量的效果，牛排出的粪便还可以经过发酵加工成优质的有机肥，提高经济效益。未来将会对于满足市场肉类需求有着关键作用。伴随着甜高粱重要性的认识，其种植面积将会逐年扩大，实现全程机械化种植、管理、收割及后续处理，用少量劳动力实现大规模种植管理。在实际生产中，运用传统育种与分子生物技术手段相结合，筛选培育抗旱、耐盐、抗虫、高蛋白含量的甜高粱品种，逐步解决甜高粱种植利用面临的问题，达到优质、高产稳产的目标。