海滨雀稗耐逆性研究进展

吴雪莉，郭振飞，陈申秒，庄黎丽

(1. 青岛农业大学，山东 青岛 266109； 2. 南京农业大学，江苏 南京 210095)

土壤盐渍化是影响全球农业生产和生态环境的主要环境问题。我国盐碱地总面积达9.9×107hm2[1]。盐碱化耕地7.6×106hm2，占全国可利用土地面积的4.88%，随着不合理的农业灌溉施肥等措施，土壤盐渍化面积正在逐年增加[2]。近年来，科研人员进行了大量关于植物耐盐机理和遗传改良措施方面的研究，利用生物技术方法改良作物的耐盐性被广泛应用[3]。盐生植物(Halophytes)具有极强的耐盐性，可以在高于200 mM盐胁迫条件下生长，而绝大部分的农作物或园艺作物属于甜土植物(Glycophytes)，对盐胁迫敏感，100～200 mM盐胁迫就会导致其生长被严重抑制甚至死亡[4]，因盐胁迫而造成的作物产量和品种的降低是普遍存在的问题。因此，通过研究盐生植物的耐逆机理和耐逆基因功能，可为农作物耐盐新品种的选育提供理论基础[5]，也可为我国盐碱地的开发利用提供优良种质。

海滨雀稗(Paspalumsvaginatium)是禾本科(Gramineae)黍族(Paniceae)雀稗属(Paspalum)的多年生草本植物，广泛分布于热带和亚热带地区，坪用性状优良且耐粗放管理，在足球场、高尔夫球场和景观绿地的建植中被广泛应用，是目前最具发展潜力的多年生暖季型草坪草[6-9]。海滨雀稗作为盐生植物，具有极强的耐盐性，能严格调节对钠的摄取量，可耐受土壤中高达34 486 mg·L-1的可溶性盐含量，是目前草坪草中最耐盐的草种[10]，具有作为先锋植物、改良我国盐碱地及修复东部沿海滩涂的巨大潜力。同时，海滨雀稗具有较强的耐旱性，能有效从恶劣环境中摄取所需水分和养分，并能迅速发展其根部体系，可以固定沙丘及修复土地，在环境的生物修复及土地资源的再生方面具有重要作用[7,9]；其对水质的要求较低，可用海水、污水等灌溉，极大地节约了淡水资源[11-12]。虽然海滨雀稗具有较强的耐性和应用价值，但却未得到充分的开发和利用。充分了解其生态学特性和耐逆性，是推动海滨雀稗研究和推广的关键，可以为高效开发利用海滨雀稗奠定基础。

本研究综述了近年来国内外关于海滨雀稗耐逆性的研究成果，重点对海滨雀稗突出的耐盐性研究进行综述，旨在为海滨雀稗耐逆机理研究和耐逆新品种选育工作提供借鉴，以期进一步推动促进海滨雀稗耐逆新品种选育工作的开展，为我国盐渍土壤的开发利用提供理论基础。

1 海滨雀稗的耐盐性研究

1.1 对盐胁迫的响应

盐胁迫是影响植物生长发育的非生物胁迫，主要通过引起植物水分亏缺、离子毒害、营养失衡、氧化胁迫、细胞损伤和生长量降低等，甚至可导致植株死亡[13]。植物的耐盐性是一个复杂的生理、生化和分子过程，主要的调节机制包括：Na+的流入和排除的调控机制、积累脯氨酸和甜菜碱等渗透调节物质、抗氧化酶清除活性氧(ROS)等[14-16]。

1.1.1对形态学的影响 盐胁迫会导致植物根系和茎的生长状况发生变化[17]。海滨雀稗在盐胁迫条件下，地上部、地下部的生长率及相对生长量，均随盐浓度的升高而降低，叶片枯黄率增加。在最高NaCl浓度时(528 mM)，海滨雀稗的地上部减少量比对照减少40%，根系干重减少23%，较其他草种盐伤害程度相对较轻[18]。在不同的NaCl盐浓度下，海滨雀稗‘Sea Isle2000’的地上部和地下部的长度、鲜生物产量、干物质权重明显下降；在高盐度水平下，根系长度显著减低；盐胁迫的持续时间比盐浓度变化对地上部和根系长度的影响更严重[19]。随着盐浓度的升高，杂交狗牙根(Cynodondactylon)‘Tifway’、结缕草‘Meyer’和海滨雀稗‘Salam’的植株鲜重和干重明显降低，在高盐浓度下，对海滨雀稗品种‘Salam’根系和匍匐茎的干重的影响较小，而对杂交狗牙根‘Tifway’、结缕草‘Meyer’的影响较大[20]。

叶片作为植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，在受到盐胁迫时，会导致叶片外部形态的改变[21]。灌溉水质中的盐度，对草坪质量(根系生长量、匍匐茎生长量和叶片质地颜色)具有不同程度的影响。海滨雀稗‘Sea Dwarf’用低浓度的盐水灌溉，仍具有较高的草坪质量，可有效节约饮用淡水；高浓度的盐水灌溉，草坪质量会随着盐浓度的升高而减低；除了用最高浓度盐分灌溉，其他随时间的延长均可逐渐恢复[22]。随着海盐处理浓度提高，海滨雀稗的匍匐茎和直立茎变细，叶宽变窄，生长受抑制，叶片、茎和根的干物质重量显著降低；在高海盐胁迫时，匍匐茎产生受到严重抑制；匍匐茎和直立茎的茎粗、叶宽、根茎叶的干重等，均与海盐的电导率值呈极显著负相关[23]。

1.1.2对渗透调节的影响 盐胁迫下，Na+增多影响植物对K+，Ca2+，Mg2+等重要营养元素的吸收、利用和分配。耐盐性强的植株地上部积累的Na+较低，而可以保持较高的K+/Na+比、Ca2+/Na+比。K+离子是植物生长发育过程中的重要离子，是形成细胞渗透势的重要成分；同时可以作为细胞内60多种酶的活化剂，可以促进蛋白质与糖类的合成及运输[24-25]。有研究[26]认为，植物受到盐分胁迫时，细胞间K+浓度下降有助于有机溶质脯氨酸的积累。Ca2+参与植物体内多种生理过程的信号转导过程，盐胁迫会导致Ca2+介导的钙调蛋白调节系统及磷酸肌醇调节系统代谢失调，从而造成细胞代谢紊乱，甚至导致植株死亡[27]。

盐胁迫下，海滨雀稗地上部和根系组织中K+，Ca2+，Mg2+含量降低，Na+含量增加，K+/Na+比值降低。与其它草种相比，海滨雀稗地下部Na+积累量最低；K+，Ca2+，Mg2+含量降低量最小；K+含量降低较大的品种是狗牙根‘Tifwarf’、狗牙根‘greenless park’等。海滨雀稗的地上部K+/Na+比率最高，结缕草次之[28]。有研究[18]表明K+，Ca2+，Mg2+的吸收及在地上部的分布可能与草坪草的耐盐性高低密切相关。海滨雀稗地上部组织与狗牙根、画眉草(Eragrostispilosa)相比，可显著吸收更多的K+，Mg2+，S2-，Mo2-等必需元素[29]。海盐胁迫条件下，海滨雀稗叶片和茎中的Na+含量随海盐浓度的升高而增高，但叶片中的K+含量维持稳定，不受海盐胁迫程度升高的影响，这可能是海滨雀稗耐盐的主要原因之一。根和叶中的Ca2+均稳定在较高水平，受海盐胁迫的影响不大，可以有效避免植株出现“钠诱缺钙”的现象。在高浓度海盐处理下，茎中Mg2+含量高于根，其他各处理均是叶片中Mg2+含量最高，但Ca2+和Mg2+与耐盐的关系还有待进一步研究[30]。以上研究表明，在盐胁迫条件下，海滨雀稗受高浓度Na+毒害较小，具有作为盐地修复植被的潜力。

脯氨酸含量的变化可以作为植物对盐胁迫的敏感性的测定指标[31]，一般随着盐浓度的增加呈升高的趋势[32-33]。甜菜碱作为一种渗透调节剂和酶保护剂，有利于提高植物对盐胁迫的耐受性[34]。研究表明[35]海滨雀稗品种间的耐盐性也因有机渗透物质的不同而存在差异。盐胁迫条件下，海滨雀稗最重要的有机渗透调节物质是脯氨酸、甘氨酸-甜菜碱和葫芦巴碱。脯氨酸作为一种重要的渗透调节剂，海滨雀稗耐盐品种‘SI93-2’比其不耐盐品种‘Adalayd’的脯氨酸和甘氨酸的绝对浓度和积累速率更高。在海滨雀稗的盐敏感品种中，果糖浓度随着盐浓度的增加而增加，具有作为判断耐盐性指标的潜力。Lee等[36]研究了盐胁迫对不同基因型海滨雀稗细胞总水势、溶质势、膨压的影响，以此作为判断不同盐浓度下植物细胞的水分利用情况。地上部总水势和溶质势随着盐浓度的升高均持续降低；最耐盐品种‘SI93-2’和‘HI101’能够保持更有利的细胞膨压和细胞膜的完整性。通过测定脯氨酸、甜菜碱含量和细胞总水势等指标，可进一步完善海滨雀稗耐盐性评价体系，这对海滨雀稗的区域推广种植具有重要的参考价值。

1.1.3对光合作用的影响 研究表明[37]，盐胁迫会导致气孔关闭和叶绿体结构受损，叶绿素含量下降，光合作用相关的酶变性失活，从而导致光合速率的下降，严重影响植物正常的生长发育过程；叶绿素含量、净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率、气孔限制值和Fv/Fm等参数均可作为衡量植物光合作用能力的指标；通过测定各光合作用参数，可判断植物耐盐性差异。植物耐盐性评价中，我们常用以上指标来衡量光合作用的强弱和对逆境的适应程度，进而对植物的耐盐性进行评价[8]。

在盐胁迫条件下，耐盐性强的海滨雀稗能保持更高的叶绿素含量，增加初始叶绿素荧光(F0)，而最大叶绿素荧光(Fm)和最大荧光的比率(Fv/Fm)降低。Fv/Fm是暗适应下，PSⅡ反应中心完全开放时的最大光化学效率，反映PSⅡ反应中心最大光能转换效率，是表征植物光合作用能力的重要指标。盐分的增加导致海滨雀稗对可见光波段(507～706 nm)反射率加强，而在≥760 nm波段，反射率降低。与盐敏感品种‘Adalayd’相比，耐盐品种‘SI93-2’和‘HI101’在光合作用有效范围内具有明显的低放射率，而在有效范围外具有高的反射率。在高盐度条件下，9个海滨雀稗品种通过保持较高的叶片色素含量、叶片捕光能力和最大光化学效率使叶片具有较高的光合能力。在盐度增加时，耐盐品种‘SI93-2’和‘HI101’具有较高的Fm和Fv/Fm，同时还具有更高的草坪密度和盖度，以更好地吸收可见光[28]。海滨雀稗色素含量不受盐浓度的影响，但叶绿素a在最高盐浓度时含量略有下降；叶片色泽对盐浓度的变化因不同物种而有所差异[20]。

1.1.4对抗氧化酶的影响 盐胁迫下，植物体内会大量累积活性氧(Reactive Oxygen，ROS)，若不能及时清除，就会对植物的生长发育产生影响。在胁迫条件下，超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(Peroxidase，POD)、抗坏血酸过氧化物酶(Ascorbateperoxidase，APX)等抗氧化酶可以有效清除活性氧[38]。蛋白组学分析是研究蛋白质对盐胁迫反应的一种有效方法[39]，通过双向电泳分离蛋白可以分析应激蛋白在植物中的表达，确定相关蛋白在不同的生理、环境条件下的作用[40]。抗氧化酶和可溶性蛋白在细胞质中具有重要的保护功能，可以减少细胞在盐胁迫下的氧化应激[41]。

随着盐浓度的增加，海滨雀稗中SOD和POD活性均先上升后下降，在300 mmol·L-1浓度时达到最大值。盐浓度大于300 mmol·L-1时，SOD和POD活性急剧下降，当超过耐受阈值浓度时，自身防御系统被破坏，导致两种保护酶活性降低[42]。在盐胁迫下，分别研究了海滨雀稗耐盐品种和假俭草(Eremochloaophiuroides)盐敏感品种根系中的差异蛋白组，双向电泳分析表明，海滨雀稗中8个蛋白点的丰度明显增加，14个蛋白点的丰度明显降低；通过质谱分析，海滨雀稗在盐胁迫下8个蛋白丰度增强，主要包括POD和APX等。由此可见，海滨雀稗比假俭草具有较高的耐盐性，可能与高丰度的蛋白参与ROS清除途径及能量代谢有关[43]。

1.2 耐盐性评价

耐盐评价是植物耐盐机理研究和耐盐育种的一项基础工作。植物的耐盐性评价是一个复杂的问题，同一个植物材料，不同的研究者在不同的时间和地区，采用不同的评价程序，其评价结果就可能存在较大的差异。因此，耐盐性评价结果是一个相对的结果，可作为不同地区选取耐盐草种的一种参考。影响植物耐盐性的因素很多，比如盐处理的时间、处理盐的种类和盐度、评价指标、培养方法、基质营养状况、通气状况以及土壤PH、环境温度湿度、光照条件等均可影响植物耐盐性的评定。

Uddin等[44]对海滨雀稗、沟叶结缕草(Zoysiamatrella)、狗牙根、假俭草、地毯草(Axonopuscompressus)、狭叶地毯草(Axonopusaffinis)等进行了根系生长量、地上部生长量以及电导率等耐盐性指标的测定，耐盐顺序为：海滨雀稗>沟叶结缕草>狗牙根>假俭草>狭叶地毯草>地毯草。海滨雀稗和沟叶结缕草是最耐盐的品种[28]。海滨雀稗、结缕草、钝叶草(Stenotaphrumhelferi)在盐浓度为400 mM时地上部生长量减少50%，属于耐盐草种；狗牙根在盐浓度为270 mM时地上部生长量减少50%，属于中度耐盐草种；而日本结缕草和假俭草为盐敏感草种，当盐浓度分别达到230 mM和170 mM时，地上部全部死亡。在任何盐浓度胁迫下，海滨雀稗‘Sea Isle 2000’比狗牙根‘Tifway419’具有更高的地上部和根系长度、地上部鲜生物产量、地上部和根系的干物质重[19]。综上研究表明，海滨雀稗是典型的盐生植物，是最耐盐的暖季型草坪草，比狗牙根具有更高的耐盐性。Lee等[8]通过测定电导率、生长减少量、根系和植株产量等生长参数，表明28个海滨雀稗品种中大多数比4个狗牙根品种的耐盐性更高；其中‘SI94-1’和‘SI92’耐盐性较强，狗牙根品种的耐盐性均低于‘SI94-1’和‘SI92’，各品种耐盐性由强到弱依次是：‘SI92’，‘SI93-1’，‘SI91’，‘SI93-2’，‘SI89’(最耐盐)>‘SI90’>‘SI94-1’，‘Sea Isle 1’，‘Taliaferro’>‘SI94-2’，‘Sea Isle 2000’，‘Salam’，‘SI90-1’>‘PI28960’，‘SI96’ ‘Hyb5’，‘SI90-3’，‘SI90-2’>‘SI97’，‘PI509020’，‘Fidalayel’，‘PI509022’，‘PI509021’>‘Temple 2’，‘FSP 1’，‘Excalibur’，‘SI95’(耐盐较差)>‘Adalayd’(耐盐性最差)[8]。由此可见，海滨雀稗不同品种间的耐盐性存在较大差异。

2 海滨雀稗耐寒性

2.1 对低温胁迫的响应

低温能够引起植物相关生理指标的变化，影响植物的生长代谢，从而导致植物的生长受损，严重低温时还可导致植物的死亡。我国的南方部分地区日夜温差大，很适合海滨雀稗的生长，在秋冬季节，海滨雀稗草坪叶片大多仍然青绿，枯黄较轻；只有在温度过低时，才会受冻害导致休眠后返青较晚。北方地区冬季较为寒冷，海滨雀稗较难越冬，易出现生长不良、春季发芽晚和秋季早衰等现象，严重影响海滨雀稗草坪的美观和使用价值[45]。在南京地区室外自然条件下，海滨雀稗自10月底左右逐渐表现出枯黄，其枯黄速度是‘Salam’最慢，海南野生的海滨雀稗次之。12月底前枯黄率的变化不明显，只略微上升，之后由于受到严重霜冻，枯黄率骤升；海南野生海滨雀稗的枯黄率由26%骤升到90%；而‘Salam’在之后20天后的枯黄率依然低于前者，仅为80%，推迟了进入枯黄期的时间[46]。

叶绿素含量是反应叶片受伤程度最直观的指标。在低温胁迫条件下，大多数植物叶片的叶绿素含量呈下降趋势[47]。4℃低温处理后，草坪草的叶色变浅，叶绿素含量从高到低为：匍匐翦股颖‘粤选1号’>海滨雀稗>杂交狗牙根(老鹰草)>沟叶结缕草[48]。在人工气候培养箱中设置16 h光照、温度4℃和8 h黑暗、温度2℃的低温胁迫条件，处理28 d后，海滨雀稗的叶绿素含量反而增加至最高，分析其原因可能与低温时植物体内相对含水量下降使测定材料的干重总量增加，从而导致叶绿素含量上升[45]。

低温会对植物的细胞结构和功能造成伤害，低温能造成膜系统失去选择透过性，使电解质外渗，从而导致组织浸出液的电导率增高。与此同时，细胞内过氧化自由基的代谢平衡被破坏，会产生大量的自由基，多余的自由基会导致细胞膜脂的过氧化，细胞膜脂过氧化的最终产物是丙二醛(Malondiadehyde，MDA)，它可以作为衡量膜脂过氧化程度的重要指标[49]。海滨雀稗在10℃左右的适当低温时，叶片电解质渗透率和MDA含量基本呈上升趋势，但各抗寒生理指标变化较小，生长较旺盛，具有一定的耐寒性。随着低温的加剧，在5℃左右的低温时，游离脯氨酸和可溶性糖含量增加，但较其他草种其含量均较低，对低温的适应能力较差，最终导致植株死亡[50]。低温胁迫下，海滨雀稗叶片、匍匐茎和根系质膜的相对透性均显著增加，在短期低温处理后，海滨雀稗叶片膜透性急剧增加，但匍匐翦股颖叶片的膜透性增加缓慢且最低；并且海滨雀稗的根系活力低于匍匐翦股颖，因此耐寒性低于匍匐翦股颖[48]。5℃～0℃低温条件下，海滨雀稗的相对电导率基本不变，但MDA含量增加，SOD活性下降，随温度降低(0℃～—16℃)海滨雀稗的相对电导率急速增加，MDA含量升高的同时SOD活性迅速降低，海滨雀稗受低温胁迫的伤害程度较重[46]。

在低温初期，海滨雀稗超氧阴离子产生速率低，植株受损较轻；温度持续降低，其过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、和过氧化氢酶(CAT)的活性及游离脯氨酸含量均低于杂交狗牙根‘天堂草419’，因此，耐寒性比杂交狗牙差，在华中地区容易受冻害[51]。H2O2和O2-作为2种最常见的活性氧，在植物体内积聚是导致细胞膜结构遭到破坏和膜脂过氧反应的重要原因。SOD是植物细胞中重要的清除活性氧的酶，与CAT，POD和APX等组成了植物的酶防御系统，它们的活性水平高低与保护膜系统的稳定性和植物的耐性密切相关[52]。低温胁迫条件下，海滨雀稗的相对电导率增加；MDA，H2O2和O2-含量随着低温处理而增加；POD活性升高；SOD和APX活性呈现先升后降又升高的趋势；CAT活性降低[45]。低温胁迫下，游离脯氨酸具有维持细胞结构和调节细胞的渗透压等功能；除此之外更重要的作用是可以有效防止活性氧对膜脂和蛋白的过氧化作用[53]。低温胁迫条件下，海滨雀稗体内游离脯氨酸、所有的可溶性糖含量显著升高；POD，SOD，CAT活性降低，而MDA含量显著增加[54-57]。在低温下，海滨雀稗的超氧阴离子水平极显著升高，MDA含量和相对电导率升高；SOD，POD，CAT则显著下降；硼、钼处理可以极显著地提高低温下海滨雀稗的SOD和CAT活性，极显著地降低POD活性和O2-产生速率，显著降低质膜电解质的相对渗透率和MDA含量，从而有效提高海滨雀稗的耐寒能力[54]。

2.2 耐寒性评价

草坪草受低温伤害的程度，随低温胁迫强度及持续时间的不同而不同，存在明显的草种(品种)间遗传差异。对海滨雀稗耐寒性的比较最早开始于1984年，通过对加利福尼亚最好的草坪品种的评选工作，发现海滨雀稗的耐寒性低于杂交狗牙根和普通狗牙根[58]。通过对6种暖季型草坪草的田间观测并结合生理生化指标(电导率、脯氨酸、可溶性糖、MDA)的测定，总结出的耐寒性排名从高到低依次是：普通狗牙根>结缕草‘XN-1’>假俭草>杂交狗牙根‘天堂草419’>结缕草‘兰引3号’>海滨雀稗[59]。通过测定叶片低温胁迫下生理生化指标变化，研究了7种暖季型草坪草的耐寒性；研究指出海滨雀稗在10℃左右损伤最小；5℃低温处理3 d后死亡，耐低温能力最差[50]。低温处理后，海滨雀稗、沟叶结缕草和杂交狗牙根的根系活力远低于匍匐翦股颖，质膜相对透性更高，耐寒性低于匍匐翦股颖[48]。因此，不管是田间观测草坪质量，还是生理指标的耐性反应，海滨雀稗都是耐寒性最弱的草种。

海滨雀稗不同品种间的耐寒性也存在较大差异。以海滨雀稗3个品种‘HI-1’，‘Adalayd’，‘PI299042’为材料，进行低温环境下的适应性测定。通过电解质渗漏率和冻结休克复苏2种方法，结合LT50测定评估其对低温的耐受性；结果表明环境适宜条件下，海滨雀稗品种‘HI-1’比‘Adalayd’和‘PI299042’表现更优异。在低温条件下，‘Adalayd’比其他2个品种表现出更好的适应性[60]。Cyrildeng等[61]在研究海滨雀稗膜极性脂肪酸对低温响应中发现，3种基因型体内棕榈酸和硬脂酸2种饱和脂肪酸的含量无变化，而不饱和脂肪酸显著增加；3个基因型中‘PI509018-1’和‘SeaIsle1’具有较强的耐寒性，‘Adalayd’具有中等耐寒性，而‘PI299042’对低温敏感。通过综合比较电导率、叶绿素和MDA、活性氧含量和抗氧化酶活性等指标，鉴定了4个不同品种的海滨雀稗的耐寒性，研究结果表明‘Salam’抗寒能力较好，‘Su-prem’和‘Platinum’的抗寒性相对前者较差[45]。

由此可见，在常见的暖季型草坪草种中，普通狗牙根和杂交狗牙根具有更高的耐低温能力，而海滨雀稗的耐寒性远低于狗牙根。由此可见，海滨雀稗作为最耐盐的暖季型草坪草，却对低温的耐受力较低，严重限制了它作为先锋植物在改造我国北方盐渍土和沿海滩涂方面的推广应用。

3 海滨雀稗的耐旱性研究

3.1 对干旱胁迫的响应

水资源日趋匮乏，如何利用有限的水资源，提高水分利用效率，减少草坪绿地灌溉用水，是亟待解决的问题之一。干旱是限制植物生长重要的非生物胁迫因子；干旱造成草坪草的叶片萎蔫灼伤、茎密度及鲜重降低等。草坪草可以通过根系的深层扩展提高避旱能力[62]。2002年耿世磊等[63]通过对海滨雀稗、狗牙根等叶片和茎解剖结构(泡状细胞、叶片表皮细胞、维管束鞘等特征)的研究，推测了狗牙根的耐旱性较强而海雀稗较弱；海滨雀稗的表皮的角质化程度最浅，主脉和细脉均只有一层薄壁细胞，在干旱季容易出现茎叶萎嫣，叶尖枯黄失绿等，耐旱能力较差，严重地影响其观赏性。

在干旱胁迫下，草坪草会出现生长困难或停止，随着干旱的加剧，草坪草质量和叶片相对含水量下降，叶片脯氨酸含量和质膜相对透性升高，叶绿素含量先增后减，最后可能导致草坪草的死亡。干旱胁迫会导致草坪草气孔导度、蒸腾速率和净光合速率下降，叶绿素含量的下降会进一步限制植物的光合速率[64]。干旱胁迫导致海滨雀稗的净光合速率降低89%、蒸腾速率降低83%和气孔导度降低82%。与此同时，干旱胁迫显著降低海滨雀稗的坪观质量、叶绿素含量、根系活力和根系生物量；显著增加海滨雀稗的电解质渗透率和MDA含量[65]。干旱胁迫导致‘Sea Isle 2000’，‘Platinum’，‘Su-preme’3个海滨雀稗品种及辐射诱变的7个突变体出现叶片相对含水量的下降，叶片萎蔫系数、叶片相对电导率、脯氨酸和可溶性总糖含量的上升，这说明不同品种材料的受影响程度不同[66]。

3.2 耐旱性评价

草坪草耐旱性的生理机制包括调节细胞膜稳定性、渗透调节、光合作用、抗氧化作用及水分利用效率等。水分代谢对干旱胁迫的反应最快，相对含水量及水分利用效率可作为评定草坪草耐旱能力大小的首选指标。因其解剖结构和光合适应能力特点不同，暖季型草坪草(C4草)比冷季型草坪草(C3草)普遍具有更高的水分利用率，所需灌溉水量较低[67]。Bauelos等[68]通过线性渐变的灌溉系统控制灌溉水的供给量，比较了4个狗牙根品种(‘Tifsport’，‘Tifway 419’，‘Tifgreen 328’，‘MidIron’)和3个海滨雀稗品种(‘SeaSpray’，‘SeaDwarf’，‘SeaIsle1’)在可接受的草坪质量范围内(草坪质量得分≥6.0)所要求的最低灌溉范围，结果表明在达到水分胁迫的条件下，狗牙根(尤其是‘MidIron’品种)比海滨雀稗更能保持高质量的草坪等级。Abbas等[69]比较了3个海滨雀稗品种‘Salam’，‘Excalibur’和‘Adalayd’在不同修剪高度处理下对干旱的响应情况，土壤含水量降低至25%，修剪高度分别为2.5 cm,3.5 cm,4.5 cm时，通过测定地上部脯氨酸含量等指标，表明海滨雀稗品种可以通过适当增加修剪高度，提高水分利用和耐旱能力。郭君等[70]在过渡带长沙地区通过测定各草坪草蒸散量，阐述了草坪草在生长季内的耗水量及需水量。海滨雀稗的蒸散量最大为1150～937 mm，在限制和充分灌溉水的条件下，海滨雀稗的年耗水量显著高于杂交狗牙根，耐旱优势较小。Zhou等[71]以存活率作为耐旱性的评价标准，对澳大利亚8个商品化品种进行耐旱性比较，得出狗牙根(Cynodondactylon)需水量最少但水分利用率最高，为最耐旱品种；海滨雀稗需水量最大，水分利用率最低，耐旱性最差。德克萨斯A&M大学(Texas A&M University)对11个主要的暖季型草坪草种进行干旱处理，通过比较叶片灼烧率和茎叶恢复能力比较了其耐旱性高低，结果表明在所有检测草种中，狗牙根的叶片灼烧率排名倒数第2，而海滨雀稗的叶片灼烧率排第2位；结合比较干旱后茎叶恢复程度，得出狗牙根具有更高的耐旱性，位居第2，而海滨雀稗耐旱性低于狗牙根位于第4，具有中等耐旱性[72]。1991年Harivandi等[58]对加利福尼亚最好的草坪品种评选中，杂交狗牙根具有最高的耐旱性，普通狗牙根位居第3，均高于排位第4位的海滨雀稗，具有较高的耐旱性。1998年Murdoch等[73]对适应于美国夏威夷地区草坪草耐性进行了研究，对干旱耐性由高到低的排名依次是：野牛草(Buchloedactyloides)>狗牙根>结缕草>钝叶草>海滨雀稗>假俭草>地毯草(Axonopuscompressus)。由此可见，海滨雀稗耐旱性较低，更低于狗牙根。

4 研究展望

海滨雀稗在耐盐性方面具有突出表现，可以作为盐碱地改良的先锋植物，但国内市场上的海滨雀稗品种主要依赖美国进口，还没有一个国内审定登记的商品化推广品种。美国乔治亚大学从1990年开始就致力于开展海滨雀稗品种的选育工作，主要育成品种有：‘Aloha’，‘Salam’，‘Seadwarf’，‘Sea Isle 1’，‘Sea Isle 2000’，‘Sea spray’，‘Sea Isle Supreme’，‘Seaway’，‘Seagreen’等[12]。我国已引进‘Salam’，‘Seadwarf’ ‘Sea Isle 2000’和‘Sea Spray’等品种，它们的成坪景观优美，具有多种达到锦标赛水平的优越坪用属性。‘Salam’是我国第一个引进的海滨雀稗品种，能够耐受474 mmol·L-1盐浓度，草坪综合质量优秀，广泛应用于高尔夫球场果岭区域的建植[7,74]。‘Sea spray’是世界上仅有的商品化种子直播型二倍体品种，也是唯一一个在高尔夫球场可以用种子直播建植的海滨雀稗品种，草坪综合质量表现优良，极耐盐，可用海水灌溉[75]。目前，‘Sea spray’品种仍以华南地区推广为主，因其对耐旱耐寒性等生态适应性的评价不足，至今尚未在其他地区大面积种植[76]。

近十年来，我国在海滨雀稗新品系选育方面取得重要进展。2012年，常盼盼等[77]使用秋水仙素诱变海滨雀稗品种‘Adalayd’幼穗的胚性愈伤组织，成功培育了国内唯一可自交结实的突变体SP 2008-2和SP 2008-3新品系，这2个品系具有优良的坪用性状，成坪快且绿期长，具有较强的耐旱性、耐热性、耐寒性和耐病性[78-79]。2013年，罗小波等[80]从南方野生海滨雀稗中选育出新品系09-1，其草坪颜色更深、绿色期更长、抗病性更强。2017年，刘天增[81]利用60Co-γ射线进行处理，获得了3种具有株高矮化、节间缩短、叶片短细、成坪密度高的突变材料S1-501，PI-40-2，SIM45-l。以上新品系的获得为培育具有更高耐逆性的海滨雀稗优良品种奠定了基础，后续的研究中亟待开展不同生境野生海滨雀稗资源的收集及评价工作，并在此基础上通过常规传统育种手段(如杂交)或分子生物学育种技术(如转基因)开展海滨雀稗的耐逆性育种，尤其是开展针对我国盐碱地区的气候特点如干旱和低温等进行育种，这将是推进海滨雀稗在北方干旱盐渍土地区的盐碱地改良和生态修复的关键。

目前，海滨雀稗耐逆评价研究虽然取得了一定的进展，但主要集中与种间或品种间的耐逆性评价，耐逆机理的研究以形态结构和生理调节的响应为主，而在分子机理和调控通路方面的研究较少。随着高通量测序技术的不断发展，海滨雀稗耐盐分子机制的探究会成为未来研究的热点，但目前关于海滨雀稗基因组的研究相对滞后和匮乏。海滨雀稗关键耐盐基因的确定、克隆、定位及表达情况等方面的研究更少。后续工作应通过对盐胁迫下的基因诱导表达情况以及关键耐盐基因的克隆和转化进行研究，揭示相关基因调控耐盐的作用通路，从分子水平上揭示强耐盐性机理。目前，作者所在团队已建立高效的海滨雀稗离体再生[82]和遗传转化体系[83]，为后续进行分子生物学的系统化研究打下了坚实的技术基础。通过深入研究海滨雀稗的耐盐机理和耐盐基因的挖掘，可以为农作物的耐逆性改良和新型农业作物培育提供基因来源和理论基础。通过分子育种技术改良海滨雀稗的耐寒和耐旱性，可以进一步扩大海滨雀稗的应用范围，为北方干旱地区的盐碱地改良提供优良种质。