杨树林分密度研究综述

杨 飞，郑智礼，杨延青，郭 斌，赵 娟

(山西省林业科学研究院，山西 太原 030012)

选择适宜的造林密度是杨树集约栽培的重要环节，林分密度与林木生长量、树冠结构、木材性质、耐荫性、耗水、病害等都密切相关。如果造林密度太小，林分长期不郁闭，则土地资源利用效率和经济效益低下；如果造林密度过大，则造林成本增加，竞争激烈，使幼树受光不足、生长细弱，虽然可以通过间伐调整，但也无法得到较高的经济收入。因此，杨树人工林集约栽培时应选择适宜的造林密度。

1 林分密度与生长量的关系

研究表明，在一定条件下林木单位面积蓄积量随着林分密度的增加而增加，当密度达到某一值时单位面积蓄积量达到最大。之后随着密度的增加，单位面积蓄积量逐渐减小。林分密度越大，林木平均直径越小，单株材积也就越小。选择适宜的造林密度，对林分的生长、培育以及最终收获量都会产生重大影响。因此，造林时一定要选择适宜的林分密度。

1.1 林分密度对树高的影响

杨文斌等[1]研究认为，随着林分密度降低，林木的平均株高有所增加。据刘杏娥等[3]研究报道，栽植密度对小黑杨的树高生长影响不显著。吴敏[2]的研究结果表明，不同密度杨树林分在7年生以前树高差异不显著；从8年生开始，出现显著差异，且随林龄增加，其差异有所增大。因此一般认为，杨树生长初期的高生长受密度影响不大，后期高生长在一定程度上受到密度影响，即林分密度降低，林木的平均株高有所增加。

1.2 林分密度对胸径的影响

树木胸径是研究林分密度最重要的因子。在立地条件相同的情况下，林分密度直接影响着树木胸径的大小。刘杏娥等[3]研究报道，随着栽植密度的增加，胸径均值明显降低。王亚等[4]研究认为，不同密度林分的平均胸径随密度的减少而增加，且林龄越大，差异越显著，即胸径生长与单株营养面积呈正相关关系。徐宏远等[5]认为，随着树木的生长，密度增大，可利用的环境空间减小，树木对光线、水分及营养物质等的竞争开始显现，胸径随密度的增大逐渐递减。张全锋等[6]在研究造林密度对杨树生长的影响时发现，1年生时，由于树冠间未交接，林木对营养空间竞争不激烈，密度几乎不影响胸径的生长；3年生以后，密度较大的林分开始郁闭，林木逐渐表现出对营养空间的竞争，林木的胸径生长受到制约。综上所述，不同的造林密度显著影响胸径的生长，即随造林密度增大，胸径生长减慢。在造林后不同时期，密度对胸径生长的影响也不同，这是由于林木对营养空间的竞争及养分吸收利用受限造成的。

1.3 林分密度对材积的影响

王亚[4]研究认为，林分密度对单株材积影响的变化规律表现为：林分密度越大，单株材积越小；且林龄越大，差异越明显。据杨文斌[1]研究报道，林分密度对1年生～5年生林木的材积生长基本没有影响，林分密度越大，单位面积材积量也越大；林分密度对6年生～11年生林木材积生长的影响显著，随着林龄增大，杨树的材积增长率均逐年加快；大约在11年生之后趋于稳定。吴敏[2]研究表明，单株材积生长与其营养面积紧密相关。不同造林密度的林分，其材积连年生长量峰值多出现在4 a～5 a，但峰值的绝对值随造林密度的增加而降低。

1.4 林分密度对生物量的影响

孙时轩[8]指出，在一定密度范围内，林分最终产生的生物量基本一致。在幼龄时期，单位面积株数决定了单位面积蓄积量，蓄积量随密度的增加而增加。阿拉坦花等[9]研究报道，在幼龄林时期，低密度林杨树的单株生物量和单位面积总生物量均高于高密度林，但成熟林中低密度林单位面积总生物量低于高密度林。密度对杨树林最终生物量的影响还与林分生长状况、林龄、保存率等因子有关。

综上所述，杨树造林密度与经营目的密不可分。造林前期可适当加大密度，而后期以培养大径材为目的，需要减小密度，为苗木提供足够的生长空间。

2 林分密度与树冠结构的关系

树冠是树木进行光合作用、生产有机物的场所。树冠的大小和形状对树木的生长、木材的形成和木材性质有重要影响。黄逢龙等[10]研究认为，不同栽培密度条件下，树冠的一级分枝粗度和冠层密度存在极显著的差异，其余的树冠结构指标受密度影响不显著。据刘杏娥等[3]研究报道，栽植密度较大的林分，树冠冠幅较窄；栽植密度较小的林分，冠幅则较伸展。黄逢龙等[10]分别对5个杨树林分中3个样地的树冠结构指标进行比较得出，随着密度增加各树冠结构指标呈现出不同的变化趋势：树冠表面积、冠幅、单株总叶面积、冠长树高比随着密度的增加呈现的趋势为先减后增；叶面积指数和冠层密度随着密度的增加呈现的趋势为先增后减；一级分枝粗度随密度的增加呈现的趋势为增—减—增—减；枝下高随密度的增加呈现的趋势为减—增—减—增；一级分枝角度随密度的增加呈现的趋势为增—减—增；冠形率随密度的增加呈现的趋势为减—增—减。综上表明，不同林分密度使得林内的光照、温度、湿度等条件发生变化，对其一级分枝粗度、枝下高、一级分枝角度和冠层密度都有显著影响，进而演化形成了不同的树冠结构。

3 林分密度与木材性质的关系

3.1 林分密度对木材密度的影响

木材密度能反映木材的材性，根据木材密度能够估计出木材的重量，研究木材材性的变异，判断木材的工艺和力学性质。熊平波[11]指出，栽植密度对木材基本密度有无影响及影响大小，涉及的影响因子较多，不能一概而论。刘杏娥等[3]研究认为，小黑杨木材基本密度受栽植密度的影响，中间密度与最大、最小密度间有显著差异。

3.2 林分密度对木材纤维素含量及形态的影响

纤维素含量的高低是衡量木材造纸性能的一项重要指标，一般认为，纤维素含量在40%以上的木材作为造纸原料能获得较高的得浆率和经济效益。纤维形态影响木材的干缩性和强度等，是纸浆和纤维板等工业用材的重要指标。赵亚男等[14]研究认为，杨树木材纤维含量受造林密度的影响，但随着林分密度的改变，各无性系的纤维含量变化没有呈现出规律性。曹福亮[12]研究认为，各杨树无性系的纤维形态受造林密度的影响不显著，随着林分密度的增加，只有纤维长度略有增大的趋势。熊平波[11]认为，各无性系各级纤维长度频率分布受林分密度影响显著，总体趋势是随着林分密度的增大，各级纤维的频率分布趋于均匀。密度较小的林分中林木对土壤养分和水分竞争不剧烈，树冠层通风透光条件较好，因此形成层的活力较强。由于形成层原始细胞的分生能力与新形成的子细胞长度呈负相关关系，所以密度较小的林分中林木形成的纤维较短，而密度较大林分形成的纤维较长。因此，适当增大造林密度有助于提高木材纤维质量。

3.3 林分密度对木材物理力学性质的影响

培育各种工业用材除了要求木材总产量高外，对木材纤维的韧性与强度也有一定要求。刘杏娥等[3]指出，林分密度与力学性质的关系不呈正相关关系，即力学性质指标不随栽植密度增大而提高。所以在“三北”地区，可以适当增加小黑杨人工林的栽植密度，以充分利用林地资源获而得较多的木材蓄积量，同时不降低木材质量。MOE，顺纹抗压强度等指标随着栽植密度的增加而增大。木材基本密度的径向变异也受栽植密度的影响，但其从髓心向外呈先下降后上升的变化趋势并没有改变。刘盛全[13]研究表明，栽植密度小时树木生长较慢，力学性质指标比较好；栽植密度大时，树木生长较快，但力学性质并不是最差。总体来说，栽植密度越大，木材的基本密度、抗弯强度和抗弯弹性模量越小，干缩率越大。

4 林分密度与耐荫性及光合特性的关系

Dickmann等[15]认为，在选择适合高密度栽植且能获取较大生物量的杨树无性系时，光合呼吸比可以作为一项主要选择指标。王宁宁等[17]通过研究不同栽植密度下杨树生物量及光合参数的PCA和PLS表明，在较低密度下，树冠结构参数和叶面积指数是与生物量相关的主要参数；而在较高密度下，耐荫性参数则成为与生物量和叶面积指数相关的主要参数。王宁宁等[16]认为，树冠上、下层叶片在高密度栽培中耐荫性较强；在低密度栽培中，树冠上层叶片的耐荫性对生物量影响较大。生物量的产生与树冠叶片的耐荫性有重要关系。在低密度栽植条件下，冠层中光照比较充足，树冠结构影响了树冠的光截获，较强的耐荫性可以增加光合时间。因此，在低密度中耐荫性较强的无性系生物量较高。在高密度栽培时，树冠下层光照不足，树冠为适应光环境产生了2种变化，一是通过减少树冠叶片的总体数量增加透光性，保证树冠中下层叶片的光合能量；二是通过降低光补偿点和暗呼吸速率，从而维持较大的叶面积指数和光合利用能力。王宁宁等[17]研究认为，光照不足时，对弱光利用能力低的杨树无性系，光合器官减少，在高密度栽培下产生的生物量较低。而能够适应弱光环境、保持较高叶面积的无性系，耐荫性强，在高密度栽培时生物量较高。王宁宁等[17]选择高密度和低密度栽植的不同亲本的5个欧美杨无性系为研究对象，对其生物量、树冠结构、叶面积指数及光合参数进行了测量。结果表明，不同无性系对栽植密度的反应不同，具有较高生物量的欧美杨无性系树冠叶片在不同栽植密度下均表现出较强的耐荫性。树冠耐荫性在不同密度中表现出差异性，在低密度栽植中，树冠上层叶片耐荫性与生物量和叶面积指数关系密切；在高密度栽植中，树冠上、下层叶片耐荫性与生物量和叶面积指数关系密切。树冠耐荫性特征受亲本和环境的共同影响，由低密度到高密度，具有较高生物量的无性系树冠中下层叶片的光补偿点和暗呼吸速率大幅度降低。

5 林分密度与耗水的关系

冯丹等[18]指出，杨树具有喜水、喜肥特性，在干旱、半干旱地区，限制杨树生长的主要因子是水分。造林密度不合理和降水量较少使得林木严重缺水，导致出现“小老树”和“土壤深层干化”的现象。在干旱和半干旱地区，防风固沙、防止水土流失和涵养水源等是造林的主要目的，其次才是产出最大的生物量。因此，林分密度应该依据当地土壤水分的供给量和林木的耗水量来确定。冯丹等[18]研究认为，在晴天时，不同密度杨树的液流呈现出不规则的单峰曲线，和太阳辐射、温度与风速的生态同步特性较好。不同密度的树干通过不同蒸腾速率来实现对自身水分含量的调节。杨爱国等[19]调查了不同造林密度的“白城杨-2”林分生长状况，结果表明，随着林分密度的增大，其平均胸径呈现出降低的趋势；由于当地土壤水分供应不足，当造林密度达到5 m×5 m时，林分蒸腾速率较低，生长状况较差。总体来说，杨树人工林栽植密度在5 m×5 m～6 m×6 m时比较合理。

6 林分密度与病害发生的关系

林木病害常随林分密度的增加而趋于严重，黄逢龙等[10]研究分析了5个杨树林分的15块样地的林分密度、树冠结构指标与病情指数之间的相关性，认为密度与病情指数呈显著正相关关系，冠型率与病情指数呈显著负相关关系。密度越大，溃疡病发病越严重。洪瑞芬[20]认为，杨树的长势、品种、气候、造林、营林等与杨树溃疡病的发生密切相关。造林密度过大引起林分提前郁闭、通风透光条件差，地上部光合作用减弱，地下部分根系交叉，对水分和养分的吸收不足，导致林木生长不良、树体衰弱、抗逆性差，容易发生各种病害。王静等[21]研究指出，不同密度的杨树林分树冠结构有所不同。树冠结构不同，其对光能的截获、水分和养分的分布也不同，从而影响其碳分配和防御化合物的生产能力，最终影响其自身抵抗力。树势的降低会使病情指数升高，病害发生的可能性增加。

7 结语

造林密度在很大程度上影响树木的采伐年龄和最终产量。在造林前，应充分考虑立地条件和树种的生物学特性，确定合理的造林密度，从而保证林木群体对空间的高效利用。在培育各种工业用材林时，还要考虑经营成本，选择合理密度，以达到节水、土地高效利用、减少病虫害发生的目的，提高木材质量，生产高质量的木材径级，获得较高的经济效益。

在杨树林分密度研究中，不同品种、不同冠型(如窄冠型)的最适生长密度不同。密度与光、水、肥之间的相关性，土壤肥力(具体地力指标)对密度的影响等方面的研究结论还不是很明确，试验调查与分析方法对试验结果也存在较大影响，这些方面都有待于进一步探索。