美洲大蠊人工养殖高效产卵与孵化研究进展

白华毅，苏子峰，万德生，李琦华，段治尚，舒 积，杨秀云，程志斌*

（1.云南农业大学，昆明 650201；2.大理大学农学与生物科学学院,云南 大理 671003；3.云南腾药制药股份有限公司，云南 腾冲 679199）

全世界已发现的蜚蠊（Blattodea）品种＞5 000个，美洲大蠊是其中优势种群之一，广泛分布于我国各纬度地区，自古以来被视为家居的主要卫生害虫之一[1-4]。然而，美洲大蠊作为一种鲜为人知的传统中医药动物类药材，其药用价值详载于《本草纲目》“癖血、症坚、寒热、下气、利血脉等功效，常用来治疗小儿疮积、疗疮、喉蛾、无名肿毒、膨胀、梅毒以及毒蛇、娱蛤咬伤等症”[5]。20世纪80年代，我国研究人员提取美洲大蠊活性成分，研发了“心脉龙注射液”“康复新”“肝龙”等主治人类心血管疾病的中药，开启了美洲大蠊现代医药领域的应用与推广，带动了我国美洲大蠊人工养殖业的兴起与快速发展[6-7]。

美洲大蠊繁殖能力强、世代周期短、生长条件要求不高，因此普通人工养殖美洲大蠊并不困难[8]。然而，随着我国云南省、四川省、山东省等一批规模化美洲大蠊制药企业与人工养殖基地的崛起，对保障美洲大蠊药用原料质量以及降低人工养殖成本有了更高的需求[7]。然而，目前这方面的国内外相关科学研究与试验报道极少，尤其是在美洲大蠊高效繁殖的产卵与孵化领域。

1 提高美洲大蠊繁殖产卵性能的研究进展

我国野生美洲大蠊雌虫的主要繁殖季节是每年高温、湿润的6～9月[3]。雌虫生殖系统有1对卵巢，每边各有8个无滋式卵巢管，用于形成成熟卵子。成熟卵子沿侧输卵管下行，至受精囊与精子结合而形成受精卵；受精卵逐个进入生殖腔的卵鞘，卵鞘一般经过9～13 d排出体外即形成“卵荚”[8]。野生美洲大蠊雌虫一生可产卵荚10～84个，每个卵荚有受精卵12～30个[8-9]。由此可见，野生美洲大蠊产卵性能差异很大，这就为人工养殖美洲大蠊的生产效率提升创造了巨大空间；具体而言，提高每只雌虫的卵荚及受精卵的数量，缩短卵荚排出时间，是提高美洲大蠊人工养殖生产效率的技术关键点之一。

1.1 温度、湿度、光照对美洲大蠊人工繁殖产卵性能的影响

美洲大蠊是变温动物，体温主要取决于生存的环境温度、湿度，且直接影响美洲大蠊的生命活动，包括繁殖产卵性能[10]。总体而言，美洲大蠊适宜生存的温度是24～32℃、湿度是70%～80%[11]。理论上，幼虫、成虫、繁殖期雌虫适宜生存的温湿度有一定的区别，然而令人遗憾的是有关美洲大蠊繁殖产卵的最佳温度、湿度的专门试验研究与文献，目前尚处于空白。张李香等在研究饲料营养成分对美洲大蠊雌成虫繁殖性能影响的试验中，控制的饲养箱温度是27±1℃、湿度是70%±5%[10]。研究表明，人工养殖美洲大蠊雌成虫的适宜产卵温度为30±2℃、湿度是80%±5%[8]。

美洲大蠊复眼发达，对短波长的光反应敏感、对长波长的光反应迟钝，这是美洲大蠊自然进化过程中形成对光照的选择性适应[11]。由此可见，野生美洲大蠊生命过程中对光照要求不高，因此有关美洲大蠊雌虫繁殖需要的最佳光照的试验研究尚处于空白。陈伟等在无照明的人工养殖室内研究昼夜节律对人工养殖美洲大蠊雌虫产卵量的影响，发现试验美洲大蠊虽然白天产卵量高于夜晚，但数据统计差异不显著[3]。鉴于生产成本考虑，人工养殖的美洲大蠊雌虫繁殖产卵期，无需特别补充光照，不影响产卵数量[8]。

1.2 饲料及饲料营养对美洲大蠊人工繁殖产卵性能的影响

从营养学角度而言，美洲大蠊的食物或饲料同样包括水、蛋白质、碳水化合物、脂肪、矿物质、维生素6类基本营养元素。张李香等研究饲料营养水平对美洲大蠊雌性成虫繁殖性能影响，该研究采用正交实验方案，设计了9个营养水平的试验饲料，以产卵荚重量、孵化率等产卵性能指标，饲料及饲料营养对美洲大蠊人工繁殖产卵性能的影响，结果表明，高蛋白质（19.2%）与脂肪（15.6%）的试验饲料，具有显著提高美洲大蠊雌虫产卵量的效果[12]。该试验结果有助于指导美洲大蠊人工养殖的实际配合饲料生产与应用。

1.3 养殖设施对美洲大蠊人工繁殖产卵性能的影响

陈伟等试验表明，美洲大蠊雌虫将43.33%的卵产在饲养箱层板的角落上，深夹缝向侧面为26.80%，夹缝向上为19.59%，浅夹缝向侧面为9.28%，极少将卵产在饲养箱的平面上[3]。说明美洲大蠊喜欢将卵产在阴暗、隐蔽、有棱角的地方，尤其是凹凸不平的拐角、突出或凹陷处，因此科学合理的人工养殖设施设备有利于提高美洲大蠊人工繁殖产卵性能。

2 提高美洲大蠊受精卵孵化性能的研究进展

受精卵在卵荚内完成胚胎发育，破卵荚而出为若虫的过程称之为“孵化”。野生条件下，美洲大蠊受精卵的孵化受到环境温度、湿度、光照、通风、营养以及诸多病虫害、天敌等的综合影响，卵荚中受精卵的孵化率为27%～60%[13]。由此可见，野生美洲大蠊受精卵的孵化性能差异很大，这也为提高人工养殖美洲大蠊的生产效率留下了巨大的潜力。

2.1 温度、湿度对人工养殖的美洲大蠊受精卵孵化的影响

美洲大蠊受精卵孵化时间24～56 d，孵化时间主要是受到环境温度的影响而跨度较大[8]。温度越高、孵化时间越短，这意味着与野生美洲大蠊相比，美洲大蠊规范化人工养殖的生产效率有巨大提升空间。因此，研究恒温条件下美洲大蠊受精卵的发育起点温度与有效积温，掌握环境温度和孵化时间之间的关系，精确调整人工孵化室的温度，能够有效提高美洲大蠊孵化率和生产效率。据此，郭昆等试验研究表明，在试验温度范围内（20～30℃），20℃低温条件下美洲大蠊受精卵需94.5 d孵化，而高温30℃时仅需35.3 d即可孵化，显然美洲大蠊卵的发育历期随着温度升高而变短，受精卵的发育起点温度为15.8±0.71℃、有效积温为415.8±38.05 ℃·d-1[14]。

美洲大蠊受精卵的水分含量为60%～64%，加之受精卵孵化过程中的呼吸作用产生了一定量的水，因此美洲大蠊受精卵孵化对环境湿度有一定要求[8]。规范化人工养殖的美洲大蠊受精卵孵化适宜湿度为70～80℃[8]。曾彦研究小环境对美洲大镰卵鞘孵化率的影响，试验环境的平均湿度约79.8%[13]。张李香等研究饲料营养对美洲大镰卵鞘孵化率的影响，采用的试验环境平均湿度约70%[12]。郭昆等试验孵化箱的湿度为75%[14]。

2.2 饲料及饲料营养对人工养殖的美洲大蠊受精卵孵化的影响

饲料及饲料营养的提供不仅通过影响美洲大蠊受精卵的质量，而显著影响孵化率；且在成虫食源及营养供应无法保障的情况下，极易造成成虫“食卵”的养殖现象，严重降低受精卵的孵化率[3]。因此，张李香等研究了饲料营养水平对美洲大蠊的孵化率影响，结果表明，饲料不同粗蛋白质、粗脂肪的供应，造成美洲大蠊孵化率40%～82%的巨大变异；其中含高蛋白质（19.2%）与粗脂肪（15.6%）的试验饲料，使孵化率显著提升至81.9%，突破了一直以来人工养殖美洲大蠊孵化率低的技术难题[12]。这一结果提示，借鉴畜禽饲料及饲料营养的研究思路，系统地、深入地研究美洲大蠊雌虫人工配合饲料的营养需要量（包括能量、粗蛋白质、粗脂肪、氨基酸、矿物质、维生素等），能够进一步提升美洲大蠊的孵化率，显著增加人工养殖美洲大蠊的生产效率和经济效益[15-16]。

2.3 病虫害、天敌对人工养殖的美洲大蠊受精卵孵化的影响

诸多“病虫害”是野生美洲大蠊受精卵孵化率低的又一重要原因[8]。因此，由于人工养殖美洲大蠊的生产密度高，尤其要注意病虫害、天敌的日常防治，以提高孵化率。美洲大蠊主要病虫害、天敌的类型有4种[8]。卵寄蜂病：寄生蜂寄生在美洲大蠊卵荚内，致使受精卵不能发育、孵化[8]。国外已经报道的有害卵寄蜂有9种，其中最为常见的是哈氏啮小蜂，也是我国美洲大蠊人工养殖生产实际中的主要危害[17]。蝇蛆病：蝇类幼虫（蝇蛆）寄生在美洲大蠊卵荚内，食空受精卵，致使受精卵不能孵化[8]。有研究报道了一种蝇类Calodexia ventris的危害，我国暂时没有科学的试验报道[8]。但鉴于蝇类种类多、繁殖力强、无所不在，因此实际养殖过程中要注意美洲大蠊养殖场内的日常灭蝇工作[18]。螨虫病：螨虫叮咬或寄生在美洲大蠊卵荚内，致使受精卵不能正常发育、孵化。国外已经报道的有害螨虫有4种，其中已见报道危害我国美洲大蠊养殖生产实际的是腐食酪螨、伯氏嗜木螨2种[19-20]。其他天敌危害：在野生或实际人工养殖环境下，已经发现“食卵”的天敌种类包括：老鼠、蚂蚁、蜘蛛、蜈蚣、蚰蜒等多种[8]。天敌危害的预防工作可以借鉴畜禽养殖场防虫蚁的技术与经验[21]。

3 小结与展望

综上所述，提高产卵数量与孵化效率是提升美洲大蠊人工养殖效率的关键点，所涉及的因素包括环境温度、湿度、光照、营养与饲料、病虫害与天敌防控管理等。借鉴现代畜牧养殖业的研发思路，从美洲大蠊人工养殖的“种、料、管、防”等方面，细分以上诸多影响因素并深入开展试验研究，形成特色鲜明的美洲大蠊人工养殖技术与规范，对提升美洲大蠊人工养殖的生产效率、经济效益与产品质量，有积极的科学价值和良好的应用前景。