栽培方式对山栏稻光合作用和产量的影响

柯 智，黄孟雨，刘志超，何美丹，郭 婷，曾丹琦，王子牛，王玥琦，袁潜华

(海南大学 热带作物学院，海口 570228)

山栏稻(OryzasativaL.)是海南的一种山地旱稻。以往山栏稻主要采用山地“刀耕火种”，栽培管理粗放，导致植株农艺性状不良，产量较低[1]，且这种传统旱作方式破坏环境。本研究团队前期的研究表明，适于传统旱作方式的山栏稻也可以利用水作栽培模式，且水作栽培后农艺性状得到优化，产量明显增高[2]，但水作淹灌耗水量大，不利于发展节水农业。水分是影响叶片光合作用最主要的环境因素[3]，水分胁迫条件下，气孔导度、叶肉导度缩小，生化活性下降，光合作用减弱[4-5]。无论是水稻还是旱稻，其叶片净光合速率、气孔导度以及水分利用率和产量均随土壤含水量变化而有不同程度的升高或降低[6]。水分胁迫使水稻叶片叶绿体类囊体结构受到破坏，叶绿素稳定性下降、含量减少，同时使气孔导度缩小甚至关闭，阻止了CO2进入细胞，使细胞间隙的CO2浓度下降，限制了光合作用，引起水稻减产[6]。此外，水分胁迫条件下光合产物的输出速度下降。为了使山栏稻达到既高产又节水的目标，笔者以传统旱作为对照，同时设计淹水、湿润、喷灌3种灌溉方式，研究不同灌溉方式对山栏稻光合作用、产量及其构成因素的影响，探索山栏稻节水灌溉的高产栽培技术，旨在为进一步推动山栏稻的发展提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点试验于2018年在海南省乐东县尖峰镇万钟农场海南大学热带农林学院基地(18°39′N，108°46′E)进行。该地土壤为燥红土(pH5.93)，气候条件为热带海洋性气候，年均气温22.65～24.83 ℃，年降水量约为1 150 mm，降水季节分配不均匀, 干湿季明显，11月至翌年4月为旱季；太阳辐射年总量为5 257.6～6 069.7 KJ·m-2[8]。

1.2 试验设计与栽培管理供试品种为白沙山栏糯，设计4种栽培模式，分别为淹水灌溉(简称“淹灌”，flood irrigation, FI)、湿润灌溉(简称“湿灌”，moistening irrigation, MI)、旱作喷灌(简称“旱喷”，dry land sprinkler irrigation, DS)和传统旱作(简称“旱作”，CK)处理。不同小区之间留60 cm间隔，在间隔中间做30 cm高的田埂，田埂两边各挖1条深约20 cm的小沟排积水，并用不透水的薄膜由上至下包裹田埂，以控制各区水量相对独立，确保每个小区种植过程符合设定的水分灌溉模式或处理。各小区均栽培20行×16列山栏稻，每个处理设计3个重复，按随机区组排列。各栽培模式的行间距均为25 cm×25 cm。水作栽培(包括淹灌和湿灌)的前期采取水田湿润育秧、人工移栽的方式，1月3日播种，1月24日移栽，每穴栽4本苗。除了分蘖期晒田，其他生育期淹灌处理保持深约3～5 cm的水层，湿灌处理保持深1～2 cm的薄水层，成熟期让水自然落干；旱喷和旱作处理采用直播干种子的方式，1月7日穴播，每穴播干种子6～8粒。旱喷处理田块上拉喷带进行喷灌，每隔2 d喷水10 min。各处理播种前按3 000 kg·hm-2的量施有机肥作为底肥，该有机肥系湖南润华农业环保科技发展有限公司所生产，技术指标为N+P2O5+K2O≥8%，有机质≥45%。撒施粉粒状有机肥后用旋耕机旋耕田地，松土的同时将有机肥旋打均匀，各处理于分蘖期再追施1次尿素(150 kg·hm-2)。田间杂草和病虫害的防治按照常规水稻的管理方式进行。

1.3 叶片光合特性与叶片SPAD值的测定用 LI-6400XT 便携式光合测量系统(美国LI-COR 公司)测定剑叶的光合速率；利用SPAD-502 plus叶绿素仪(日本柯尼卡美能达)测量最上部三功能叶的SPAD值。分别于抽穗期、齐穗期和乳熟期进行，时间为大晴天无风的上午 9:00～11:30，通过自然光利用透明叶室测定剑叶的光合速率。各处理随机选取具有代表性的4株山栏稻的剑叶测量净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间二氧化碳浓度(Ci)，并计算水分利用率(WUE=Pn/Tr)[9]。分别于抽穗期、齐穗期、灌浆初期、灌浆中期、蜡熟期和光合特性测定当天，随机选取各处理有代表性的植株各5株，利用叶绿素仪分别测定3片功能叶上、中、下部位的SPAD，取平均值[10]。

1.4 农艺性状考察与物质积累转运的测定1)农艺性状考察：在齐穗期取代表性植株5穴，用卷尺测量其株高，统计其分蘖数和叶片数，并用卷尺测量全部叶片的叶长和叶宽，然后计算单株叶片数。叶片放置于烘箱杀青烘干至恒重后称量其干质量。计算比叶重(SLW)和叶面积指数(LAI)。

2)物质积累转运的测定：各小区随机统计20 穴山栏稻的有效分蘖数，取平均值。于齐穗期及成熟期各小区取代表性植株5 穴。把植株叶片、茎鞘、稻穗分别放入烘箱杀青烘干至恒重后称量其干质量，并计算齐穗期和成熟期单位面积茎鞘干质量、抽穗后干物质积累、茎鞘物质输出率和转换率。

茎鞘物质输出率=(齐穗期茎鞘干质量-成熟期茎鞘干质量)/齐穗期茎鞘干量×100%；
茎鞘物质转换率=(齐穗期茎鞘干质量-成熟期茎鞘干质量)/籽粒干质量×100%；
抽穗后干物质积累=成熟期地上部干质量-齐穗期地上部干质量。

1.5 考种与测产各处理随机统计 30 穴齐穗期的山栏稻有效穗数，计算平均穗数。完熟期结合各处理平均穗数统计结果，采用8点取样法选取长势相近的 8穴山栏稻进行考种，测定每穗粒数、千粒重、实粒数和结实率。各小区实收测产。

1.6 统计分析采用 Excel 2010 处理数据并做簇状柱形图，用IBM SPSS statistics 21 数据分析软件进行统计分析，用Origin Pro 9.1制作折线图。

2 结果与分析

2.1 不同栽培方式对山栏稻叶片光合作用的影响由图1-A可知，在抽穗期和齐穗期，山栏稻剑叶净光合速率均表现为：旱喷>淹灌>湿灌>旱作，而乳熟期则表现为：旱喷>淹灌>旱作>湿灌。在抽穗期、齐穗期和乳熟期，旱喷和淹灌处理下的山栏稻剑叶净光合速率均显著高于旱作，其中，以旱喷处理下的山栏稻剑叶净光合速率最高，在上述3个时期分别达到27.02，24.69和24.73 μmol·m-2·s-1，分别比旱作处理增加63.26%，34.26%和103.54%；而湿灌处理下的山栏稻剑叶净光合速率在抽穗期显著高于旱作，在齐穗期湿灌处理与旱作无统计学上的差异；在乳熟期显著低于旱作。从齐穗期至乳熟期，淹灌、湿灌和旱作处理下的山栏稻剑叶净光合速率均大幅度下降，而旱喷处理下却有小幅度的上升，并稳居最高。

由图1-B可知，4个处理下的山栏稻剑叶气孔导度均随生育进程先增大，并在齐穗期达到最大，然后减小。在抽穗期、齐穗期和乳熟期，旱喷和淹灌处理下的山栏稻剑叶气孔导度均显著高于旱作，其中，以旱喷处理下的山栏稻剑叶气孔导度最高，在以上3个时期分别达到0.18，0.56，0.54 mmol·m-2·s-1；而湿灌处理下的山栏稻剑叶气孔导度在抽穗期和齐穗期均显著高于旱作，在乳熟期湿灌处理与旱作无统计学上的差异。总体而言，在抽穗期，不同处理下的山栏稻剑叶气孔导度表现为：旱喷>湿灌>淹灌>旱作，而在齐穗期和乳熟期，不同处理下的山栏稻剑叶气孔导度表现出：旱喷>淹灌>湿灌>旱作。

由图1-C可知，在抽穗期，旱喷和湿灌处理下的山栏稻剑叶蒸腾速率均显著高于旱作，而淹灌处理与旱作无统计学上的差异；在齐穗期和乳熟期，旱喷、淹灌和湿灌处理下的山栏稻剑叶蒸腾速率均显著高于旱作，在4个处理中，各生育期均以旱喷处理下的山栏稻剑叶蒸腾速率最高，分别达到5.52，8.67，10.02 mmol·m-2·s-1，其趋势与淹灌处理一样随生育进程推进而不断增高，且增高幅度较大；而湿灌处理下的山栏稻剑叶蒸腾速率则随生育进程先升高后下降，旱作处理却是先下降后上升；湿灌和旱作处理下的蒸腾速率随生育进程推进而变化幅度较小。

由图1-D可知，淹灌、湿灌、旱喷和旱作处理下的山栏稻剑叶胞间 CO2浓度均随生育进程推进而增高。旱喷处理下的山栏稻齐穗期与抽穗期剑叶胞间 CO2浓度差值最大，淹灌和旱作处理次之，湿灌处理差值最小。与山栏稻齐穗期与抽穗期剑叶胞间 CO2浓度差值相比，乳熟期与齐穗期的差值较小。在抽穗期，4个处理下的山栏稻剑叶胞间 CO2浓度均无显著性差异；在齐穗期，旱喷和湿灌处理下的胞间 CO2浓度显著高于旱作，而淹灌处理与旱作无统计学上的差异；在乳熟期，淹灌、湿灌和旱喷处理下的胞间 CO2浓度均显著高于旱作。

图1 不同栽培方式对山栏稻不同生育期剑叶光合作用的影响

A：净光合速率；B：气孔导度；C：蒸腾速率；D：胞间CO2浓度；FI：淹水灌溉；MI：湿润灌溉；DS：旱作喷灌；CK：传统旱作；数据为平均值±标准差 (n= 4)；同一生育时期不同处理柱上的相同字母表示在P<0.05 水平上差异不显著；下同

Fig.1 Effect of cultivation patterns on flag leaf photosynthesis in different growth stages of Shanlan upland rice

A: Net photosynthetic rate; B: Stomatal conductance; C: Transpiration rate; D: Intercellular CO2concentration; FI: Flood irrigation; MI: Moistening irrigation; DS: Dry land sprinkler irrigation; CK: Traditional rainfed farming; Data is mean±SD(n= 4); Values for the same stage above the bars followed by the same letter indicate no significant difference at 0.05 level. Similarly hereinafter

2.2 不同栽培方式对山栏稻剑叶水分利用效率的影响淹灌、湿灌和旱喷处理下的山栏稻剑叶水分利用效率均随生育进程推进而降低，而旱作处理则是先升高再降低，在齐穗期最高，达到6.09 mmol·mol-1(图2)。在抽穗期，淹灌处理下的山栏稻剑叶水分利用效率显著高于旱作、旱喷和湿灌处理，旱喷和湿灌处理均与旱作处理无显著性差异；在齐穗期和乳熟期，淹灌、湿灌和旱喷处理下的山栏稻剑叶水分利用效率均显著低于旱作，且淹灌与湿灌处理无显著性差异；淹灌和湿灌在齐穗期均显著高于旱喷处理，而该2处理在乳熟期却显著低于旱喷。

2.3 不同栽培方式对山栏稻叶片SPAD值的影响SPAD值反映出山栏稻叶片的叶绿素相对值。由图3-a可知，除了湿灌处理随生育期推进而下降外，其他3种栽培方式下的山栏稻剑叶SPAD值均表现出从抽穗期开始，随生育期先上升后下降的趋势，淹灌和湿灌2个处理下的剑叶SPAD值在齐穗期达到高峰，齐穗期到灌浆期有较大幅度下降，且在抽穗期剑叶SPAD值表现为：淹灌>湿灌>旱喷>旱作；而旱喷和旱作处理的SPAD在灌浆期达到峰值，从灌浆期至蜡熟期下降速度均不大；由图3-b和图3-c可知，在淹灌和湿灌处理下山栏稻倒二叶和倒三叶的SPAD值从抽穗期开始就持续下降；而在旱喷和旱作处理下倒二叶和倒三叶的SPAD值随生育期变化不大，后期下降速度缓慢。总体上，在旱喷和旱作处理下山栏稻3片功能叶的SPAD值在灌浆结实中期整体下降幅度比淹灌和湿灌处理小，且从灌浆期到蜡熟期3片功能叶的SPAD值均表现出旱喷>旱作>淹灌>湿灌。说明水作下山栏稻3片功能叶比旱作和旱喷更容易退化枯黄。

图3 不同栽培方式下山栏稻叶片SPAD值的动态变化

2.4 不同栽培方式对山栏稻茎叶特性、物质积累与转运的影响由表1可知，不同栽培方式处理下，齐穗期的山栏稻株高、比叶质量和叶面积指数呈现出：旱喷>淹灌>湿灌>旱作；旱喷处理下的茎蘖数最多，旱作次之，淹灌再次，湿灌最少，总体上是淹灌和湿灌(水作)处理下的茎蘖数比旱作下的少；旱喷处理下山栏稻的株高、茎蘖数、比叶质量和叶面积指数均显著高于旱作；淹灌和湿灌处理下，山栏稻的株高和比叶质量均显著高于旱作，而茎蘖数和叶面积指数均与旱作差异不显著。

表1 不同栽培方式下山栏稻在齐穗期的茎叶特性

注：不同字母代表在邓肯氏检验中当在P<0.05水平时不同处理间呈显著性差异；下同

Note：Different letters mean the significance of difference between treatments at 5% level at Duncan’s test. Similarly hereinafter

由表2可知，在不同栽培方式处理下，山栏稻齐穗期茎鞘干质量、成熟期茎鞘干质量、抽穗后干物质积累、茎鞘物质输出率和转换率均呈现出：旱喷>淹灌>湿灌>旱作。在齐穗期和成熟期，4种处理的茎鞘干质量相互间差异显著。与旱作处理相比，旱喷、淹灌、湿灌处理下的山栏稻齐穗期茎鞘干质量分别显著增加了369.94%，162.79%和99.14%；成熟期茎鞘干质量分别显著增加了300.60%，138.15%和86.94%；旱喷、淹灌处理下的山栏稻抽穗后干物质积累与旱作处理有显著性差异，而湿灌处理与旱作均无统计学上的差异；旱喷、淹灌、湿灌处理下的茎鞘物质输出率与旱作差异显著；旱喷处理下的茎鞘物质转换率与旱作差异显著，而2种水作处理淹灌、湿灌与旱作差异不显著。2种水作处理淹灌和湿灌的山栏稻抽穗后干物质积累、茎鞘物质输出率和转换率均无显著性差异，说明水作的深浅程度对山栏稻抽穗后干物质积累、茎鞘物质输出率和转换率均无显著性影响。

表2 不同栽培方式对山栏稻物质积累转运的影响

2.5 不同栽培方式对山栏稻产量及其构成因素的影响由表3可以看出，淹灌和湿灌2种处理下的山栏稻每穴有效穗数、结实率和千粒质量无统计学上的差异，而该2种水作方式处理与旱作处理的产量构成因素均有显著性差异，旱喷和旱作的山栏稻每穗实粒数差异显著。4种栽培方式在每穗实粒数上差异显著，且旱喷﹥淹灌﹥湿灌﹥旱作。与旱作相比，旱喷、淹灌和湿灌处理能显著增加每穴有效穗数、每穗实粒数、结实率、千粒质量和实际产量，有效穗数分别增加了107.87%，34.90%和23.73%；每穗实粒数分别增加了70.96%，46.21%和16.65%； 结实率分别增加了9.35%，14.56%和13.86%；千粒质量分别增加了9.33%，13.89%和14.09%；实际产量分别增加了203.10%，150.96%和65.90%。由此可见，旱喷处理是4种栽培方式中最佳的，与旱作相比能显著地提高山栏稻产量。

表3 不同栽培方式对山栏稻产量及其构成因素的影响

3 讨 论

株高是制约生物学产量的决定性因素，在一定范围内水稻产量随着株高的增加而增加[11]。目前，关于旱稻株高在不同灌溉方式下的变化情况研究比较少，且前人研究灌溉方式对水稻株高的影响尚无一致的结论。本研究结果表明，山栏稻在旱喷与淹灌栽培下的株高无显著性差异，这与邓环等[12-13]的研究结果一致。与旱作相比，旱喷、淹灌和湿灌均能显著提高山栏稻株高，且旱喷的提高幅度最大，淹灌次之，湿灌再次。另一方面，水稻齐穗期茎蘖数和叶面积指数是影响水稻产量高低的重要指标。适当地提高叶面积可以促进有效穗数、穗粒数、穗实粒数的形成，提高结实率，但也会使千粒质量略微降低[14]。本研究中，山栏稻齐穗期茎蘖数大小关系为：旱喷>旱作>淹灌>湿灌，这说明节水灌溉和旱作下的山栏稻分蘖能力有比淹灌强的趋势，旱喷下的山栏稻分蘖能力显著高于旱作、淹灌和湿灌，而后三者间无显著性差异。总体而言，旱喷下的山栏稻株高、比叶质量、叶面积指数和茎蘖数均显著高于旱作；在淹灌和湿灌下，山栏稻的株高和比叶质量显著高于旱作，而齐穗期茎蘖数和叶面积指数与旱作无显著性差异。说明在4种栽培模式中，旱喷下的茎叶特性更适合获得高产。

光合作用是作物有机物质的来源，是作物产量形成的基础，水稻籽粒产量 90%来自花后功能叶的光合产物积累[15]。本研究结果表明，山栏稻抽穗期和齐穗期的光合速率在不同栽培方式下表现为旱喷>淹灌>湿灌>旱作，在抽穗期和成熟期，旱喷下山栏稻剑叶的净光合速率显著高于淹灌和旱作；在抽穗期、齐穗期和乳熟期，旱喷和淹灌处理下的气孔导度和蒸腾速率均显著高于旱作，其中以旱喷处理下的气孔导度和蒸腾速率最高，说明蒸腾速率与气孔导度成正比，气孔导度越大，蒸腾速率越高；胞间CO2浓度从抽穗期至乳熟期逐渐增高，抽穗至齐穗期，在不同处理下胞间CO2浓度增高幅度较大，这是该时期净光合速率相对较高的原因之一。水分利用效率是净光合速率和蒸腾速率的比值，水分利用效率与蒸腾速率成反比，在净光合速率不变的前提下，蒸腾速率越大，水分利用效率越高。本研究结果表明，淹灌、湿灌和旱喷处理下的山栏稻剑叶水分利用效率均随生育进程推进而降低，在齐穗期和乳熟期，淹灌、湿灌和旱喷处理下的水分利用效率均显著低于旱作，旱喷处理下的水分利用效率在抽穗期和齐穗期显著低于淹灌处理。同一时期山栏稻3片功能叶SPAD值是剑叶比倒二叶高，倒三叶最低，且倒三叶的SPAD值随生育期推进下降的幅度最大，倒二叶次之，剑叶下降幅度较小；旱喷和旱作处理下的3片功能叶SPAD值的整体下降幅度比淹灌和湿灌处理的小，且从灌浆至蜡熟期，不同栽培方式下表现出旱喷>旱作>淹灌>湿灌的趋势，说明水作下山栏稻叶片比旱作和旱喷的更容易退化枯黄，其机理有待进一步研究。

产量的形成主要来源于水稻抽穗后光合作用产生的干物质积累、分配与转运，中后期光合生产能力越强，干物质净积累量越高，产量在一定范围内也越高[16]。本研究表明，在不同栽培方式处理下，山栏稻齐穗期茎鞘干质量、成熟期茎鞘干质量、抽穗后干物质积累、茎鞘物质输出率和转换率呈现出：旱喷>淹灌>湿灌>旱作。说明抽穗期至成熟期同样是山栏稻产量形成的最关键时期，抽穗至成熟期的光合生产能力越强的栽培方式干物质积累越高，这与曹树青等[17]在水稻上的研究结果一致。主要原因是抽穗至成熟期旱喷、淹灌和湿灌处理下土壤水分充足，叶片水势比旱作处理高，使得光合速率升高，干物质积累增加。

山栏稻水作产量显著高于旱作，这与本实验室前期的研究结果一致[2，8]：通常采用旱作方式的山栏稻“下水”后具有减少干旱胁迫、优化农艺性状和提高产量等优点，但是也有很多研究表明，水分过多和过少都不利于水稻的生长和产量的提高。基于本研究团队早前提出的山栏稻“下水”后增产的理论基础，笔者提出山栏稻旱喷的节水灌溉栽培方式。与旱作相比，旱喷、淹灌和湿灌模式都显著提高了产量，山栏稻在旱喷下比淹灌和湿灌2种水作下的产量增幅更大，旱喷下的山栏稻结实率和千粒质量虽然比2种水作模式下略低，但是产量却显著高于水作，原因是其有效穗和每穗实粒数显著高于2种水作方式，群体产量提高，主要原因可能是山栏稻在旱喷的栽培模式下可以满足其生长发育所需水分，但田间不淹水、土壤疏松孔隙适宜、通气性好，可以促进植株根系发育，须根发达，增强根系活力，增加有效分蘖、穗数和穗粒数，进而提高了产量。

总之，山栏稻光合作用、物质积累、茎叶特性及产量与水分管理之间存在密切的联系，土壤含水量不足和长期淹水都不利于山栏稻的光合作用和产量形成。灌浆后山栏稻功能叶在水作和旱作下比旱喷更容易出现早衰，导致叶片叶绿素含量和光合作用下降，地上部物质积累量减少，影响产量形成。旱喷则恰好满足山栏稻生长对水分的需求，可提高山栏稻的株高、比叶质量、叶面积指数、叶片叶绿素含量、有效穗数，叶片获得较高的净光合速率，使地上部物质积累增多，产量构成较合理，较传统旱作增产203.10%。可见，以上4种栽培方式中，旱喷方式最佳，该栽培方式既能显著提高山栏稻的产量，又能节约用水，这为生产上大面积推广山栏稻种植提供了良好的栽培方式。