不同耕作方式对猕猴桃叶片光合特性和果实品质的影响

赵兰君，苏少峰，吉文丽，李卫忠

(1.西北农林科技大学 林学院，陕西杨凌 712100；2.西北农林科技大学 风景园林艺术学院，陕西杨凌 712100)

土地耕作是农业生产的重要环节之一，通过不同的土地耕作方式，可改善植物生长的土壤环境和微生物群落结构，促进植物生长发育，增强植株光合能力[1-2]。合理的土地耕作方式有利于促进土地可持续利用，因而受到国内外学者的高度关注，也是全球环境基金重点关注的研究领域。而光合作用是植物生长发育的基础，植物的净光合速率、蒸腾速率等参数，可反映植物对环境的适应性，光饱和点和光补偿点可反映植物对强光和弱光的适应性[3]。对果园来说，提高果树的光合能力是提高果树生产力的决定性因素[4]。中国果园的土地耕作方式一般以“清耕法”为主，这种方法单一，且便于操作，但其造成的土地水土流失和利用效益低的问题不容忽视[5]。有研究表明，秸秆还田的土地耕作方式不仅可提高土壤水分含量,减少地表径流和株间蒸发[6-7]，还可提高作物叶片净光合速率和蒸腾速率[8]，有利于缓解水土流失问题，改善土壤质量[9]，提高耕地利用效益。果园生草栽培对果园小气候、土壤、果实品质等都有很大影响[10]，可起到改良土壤[11]、保持水土和提高果实品质的作用。

猕猴桃具有丰富的营养价值和良好的药用价值，在中国古典文献如《诗经》和《山海经》中都有对猕猴桃的相关记载[12]。陕西眉县为中国3大猕猴桃适生区之一[13]，对该辖区内猕猴桃进行相关研究具有重要的意义。迄今，关于猕猴桃的研究众多，但多集中于不同品种猕猴桃间光合特性与果实品质的比较[14-18]，或环境因子对猕猴桃叶片光合特性与果实品质的影响[19-24]，而探讨不同耕作方式下猕猴桃叶片光合特性与果实品质差异的研究鲜有报道。目前，陕西眉县猕猴桃果园采用的主要耕作方式有土地清耕、枝蔓还田和林下生草3种。其中，土地清耕的方式简单易操作且成本较低，但果园产量及果实品质不高。枝蔓还田和林下生草的方式虽成本相对较高，却可提高果园产量及果实品质，创造出更高的经济价值。为改善果园管理模式，提高土地利用效益，本研究以陕西眉县‘徐香’猕猴桃为试验材料，通过测定猕猴桃叶片气体交换参数、光响应曲线以及果实品质指标等，研究土地清耕、枝蔓还田和林下生草3种土地耕作方式间猕猴桃叶片光合特性和果实品质的差异，以期探索出更加合理的果园耕作方式，为猕猴桃果园经营管理及其果实品质的提高提供一定的参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国猕猴桃重要产区陕西眉县田家寨村，该区属暖温带大陆性半湿润气候，年平均气温13.5 ℃，年平均降水量650～800 mm，年平均日照时数2 015.2 h，无霜期218 d。

1.2 试验设计

试验设土地清耕(CK)、枝蔓还田(S1)和林下生草(S2)3个处理，具体耕作措施为：土地清耕，清除果园内所有杂草，果树修剪后将剪下枝条全部清除；枝蔓还田，清除果园内所有杂草，果树修剪后将剪下枝条全部粉碎还田；林下生草，清除果园内所有杂草并在林下种植三叶草，果树修剪后将剪下枝条全部清除。在猕猴桃盛果期分别在3个处理的果园内选取样地，样地大小为15 m×20 m，3个处理除耕作方式不同外，土壤肥力及其他田间水肥管理方法等均相同。CK、S1和S2在进行光合作用测定时的土壤相对含水量分别为20%、19%和20%，水分条件基本一致。

每个处理选择3株长势中等的健康树作为重复。每株树选择结果枝中上部有代表性的3片叶进行气体交换参数测定，随后在所选9片叶中随机选取3片，进行光响应曲线测定。为测定果实品质，每个处理随机采摘树冠东西南北4个方向的果实共12个[25]，带回实验室待测，试验所用的猕猴桃果实均采于最佳采收期。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 气体交换参数及光响应曲线 气体交换参数的测定于2017-09-18至2017-09-20进行，天气状况均满足晴朗无风或微风的要求。每天8:00-18:00，每2 h测定1次，采用Li-6400便携式光合测定系统记录净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、大气CO2浓度(Ca)、和蒸腾速率(Tr)等参数，并计算气孔限制值(Ls)，公式如下：

Ls=1-Ci/Ca

光响应曲线测定与气体交换参数测定同步进行，设置的光合有效辐射梯度为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1。采用Ye[26]和叶子飘等[27]提出的修正直角双曲线模型对光响应曲线进行拟合，模拟公式如下：

Pn(I) =α(1-βI)/(1+γI)I-Rd

式中：Pn为净光合速率，I为光合有效辐射(μmol·m-2·s-1)，α为表观量子效率，Rd为暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，β为光抑制项，γ为光饱和项。

1.3.2 果实品质 用游标卡尺测定果实的纵径和横径，用电子天平测定单果质量。待果实在室温下自然软化后，采用2，6-二氯靛酚法测定果实的维生素C质量分数，用手持折光仪测定果实的可溶性固形物质量分数，采用蒽酮比色法测定果实可溶性糖质量分数，采用NaOH滴定法测定果实可滴定酸质量分数[28]，然后计算糖酸比和固酸比。

1.4 数据处理

采用PASW Statistics 18进行数据处理与分析，采用Microsoft Office Excel 2007绘图。

2 结果与分析

2.1 土地耕作方式对猕猴桃光合气体交换参数的影响

不同土地耕作方式下猕猴桃叶片Pn的日变化均呈“双峰”曲线(图1-A)，各处理均在14:00出现光合午休现象。3种土地耕作方式下，猕猴桃叶片Pn的日变化均表现为早晨和傍晚最低，10:00达到最大值，上午的Pn整体上高于下午。8:00-12:00期间各处理Pn迅速上升至峰值，然后出现不同程度的下降。下午14:00-18:00，CK的Pn均比S1和S2小，说明S1和S2能较快地从光合午休状态中恢复过来。CK、S1和S2均在16:00出现第2个峰值，且CK的峰值分别比S1和S2低12.98%和9.11%。3种处理的日平均Pn表现为S1最高，S2次之，CK最小，S1和S2分别较CK高14.08%和6.04%，说明S1和S2处理下猕猴桃叶片的光合能力较强。

3种不同土地耕作方式下猕猴桃气孔导度(Gs)日变化的规律除S2呈先升高后降低的变化趋势外，CK与S1的变化规律与Pn相似，也呈“双峰”曲线(图1-B)。从各时间点来看，S1和S2的Gs均高于CK，10:00 S1和S2的Gs分别比CK高26.52%和21.75%，14:00 S1和S2的Gs分别比CK高19.49%和33.63%，16:00 S1和S2的Gs分别比CK高14.55%和13.39%。对于CK和S1，Gs的2个峰值分别出现在10:00和16:00，对于S2，Gs在8:00-12:00缓慢上升，12:00-18:00下降。3种处理的日平均Gs表现为S1和S2高于CK。

图1 不同土地耕作方式下猕猴桃气体交换参数的动态变化Fig.1 Dynamic change of gas exchange parameters of kiwifruit under different tillage types

3种不同土地耕作方式下猕猴桃的Ls和Tr日变化规律也呈“双峰”曲线的变化趋势，但其峰值出现的时间存在差异(图1-D和图1-E)。CK、S1和S2 的Ls最大值分别出现在12:00、12:00和10:00，Tr最大值分别出现在12:00、16:00和16:00。

3种不同土地耕作方式下猕猴桃Ci日变化的趋势相似，均呈近似于“W”型的变化趋势，最大值均出现在8:00和18:00(图1-C)。上午随着光合作用的进行，Ci不断降低，中午Ci小幅度升高。3种处理的日平均Ci表现为CK分别比S1和S2低3.68%和14.35%。

2.2 土地耕作方式对猕猴桃光响应曲线及其特征参数的影响

3种不同土地耕作方式下猕猴桃的光响应曲线变化趋势大致相同(图2)。光合有效辐射从0增加到200 μmol·m-2·s-1时，3种处理的Pn均迅速增加，之后各处理的Pn增长趋势变得相对缓慢。对于CK和S1，当光合有效辐射大于600 μmol·m-2·s-1时，Pn开始趋于平稳；对于S2，光合有效辐射大于1 200 μmol·m-2·s-1时，Pn开始趋于平稳。

利用修正直角双曲线模型对3种不同土地耕作方式下猕猴桃的光响应曲线进行拟合，拟合结果表明S1和S2均优于CK(表1)。从最大净光合速率(Pmax)可以看出，S2的Pmax最大，S1次之，分别比CK高78.10%和43.68%。3种处理的光饱和点(Im)表现为S2、S1显著高于CK，光补偿点(Ic)的大小顺序为 CK>S2>S1，说明S1和S2对强光和弱光的适应性均比CK强。不同土地耕作方式下猕猴桃在弱光条件下的表观量子效率(α)大小顺序为S2和S1高于CK,可见S2和S1利用弱光的能力较强。模拟的暗呼吸速率(Rd)大小顺序为S2最高，S1最低。

图2 不同土地耕作方式下猕猴桃光响应曲线Fig.2 Light response curves of kiwifruit under different tillage types

表1 不同土地耕作方式下猕猴桃光响应曲线模拟参数Table 1 Fitting parameters of light response curves of kiwifruit under different tillage types

注：同行中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Notes:Different lowercase letters in the same row indicate significant differences (P<0.05).The same below.

2.3 土地耕作方式对猕猴桃果实品质的影响

本研究从果实外观和果实营养物质2个方面来评价不同耕作方式下的果实品质。研究得出不同土地耕作方式下猕猴桃的平均单果质量无显著差异，但S1的标准差最小，说明枝蔓还田处理下单果质量更均匀。3种土地耕作方式下猕猴桃的果形指数为CK与S1间无显著差异，但显著高于S2(表2)。可见，种草处理可以使猕猴桃纵向缩短，更加趋近于球形，外形更加美观。

表2 不同土地耕作方式下猕猴桃果实外观品质Table 2 Appearance quality of kiwifruit under different tillage types

不同土地耕作方式对猕猴桃果实品质具有显著影响(图3)。3种土地耕作方式下猕猴桃果实的维生素C质量分数和可溶性糖质量分数均存在显著差异，且大小顺序均为S1>S2>CK，其中S1和S2维生素C质量分数分别较CK高22.76%和12.77%。S2的可滴定酸质量分数显著低于CK和S1。CK的可溶性固形物质量分数显著低于S1和S2，S1和S2之间无显著差异。3种土地耕作方式下猕猴桃果实的糖酸比和固酸比均表现为S2显著高于CK和S1，说明S2处理下果实口味更甜。CK和S1之间的糖酸比无显著差异，但固酸比表现为S1显著高于CK。

3 讨 论

对土地进行耕作可以改变土壤结构，从而影响土壤含水量和有机质质量分数等。前人研究表明，秸秆还田能够使土壤腐殖质品质朝好的方向转化，还可以影响土壤微生物和酶活性，进而影响植物的光合作用[29-30]。果园生草可以延长果树的光合作用时间[31]，提高果树产量，改善果实品质。 以猕猴桃叶片光合特性与果实品质为指标，对不同土地耕作方式进行研究，有利于从光合生理的角度科学地改善果园的耕作方式，提高果实产量与品质。但对土地耕作方式的相关研究多围绕农作物与农田展开，针对果园的研究鲜有报道。从本研究结果可以看出，枝蔓还田和果园生草处理无论从光合特性还是果实品质方面，均不同程度地优于土地清耕处理。

同一指标下不同小写字母表示差异显著(P<0.05) Different lowercase letters under the same indicator indicating significant differences (P<0.05)

3种耕作方式下猕猴桃Pn日变化的趋势均呈“双峰”曲线，且峰值均出现在10:00和16:00，这与陈延松等[19]和袁继存[32]的研究结果相似。整个日变化过程中，S1和S2的Pn在多个时间段内高于CK，说明在相似的光照条件下，进行耕作处理的果园可充分利用光能，产生更多的光合产物。CK与S1的Gs日变化也呈“双峰”曲线的变化趋势，说明这2种处理均存在光合午休现象。S2仅Pn日变化呈“双峰”曲线，Gs各个时间点差异却不明显，仅18:00时显著低于其他时间点，这与前人的研究呈现出来的规律不同。吴大千等[33]提出，气孔对环境因子的响应规律是十分复杂的,各种环境因子间以及环境因子对植物体的作用都存在交互作用，因此推测S2是受外界环境因子的影响，在一定程度上导致Gs日变化规律异常。另外，S2处理12：00时Gs、Ci比较高，而Pn比较小，这似乎是不合理的。但Prentice等[34]的研究表明，植物的水分散失和CO2吸收之间存在一定的平衡关系，若这种平衡被打破，则会使光合效率降低。S2处理下，12：00时Tr也较高，可能是因为水分大量流失使这种平衡被打破，而导致Pn比较小。植物光合作用受到限制的原因通常分为气孔限制和非气孔限制[35-36]，若Pn、Gs和Ci下降且Ls增大，则认为气孔限制是导致光合速率下降的主要原因，若Pn和Gs下降Ci不变或增大且Ls减小，则认为非气孔限制是导致光合速率下降的主要原因[19]。本研究表明，CK与S1在10:00-12:00Pn下降的主要原因是气孔限制，CK的气孔限制更加突出，从整体上看，S1和S2的日平均Pn、Gs、Ci和Tr均高于CK，且Ls均小于CK，可见枝蔓还田处理和林下生草处理对水分运输和调节的能力较高，且在不同程度上缓解植物的气孔限制，提高植物对空气中CO2的利用效率，进而提高植物的光合作用。

在植物光合作用过程中，表观量子效率最大值在0.08～0.125[37]。本研究对3种土地耕作方式下猕猴桃光响应曲线拟合得出的结果，α在0.07～0.08，小于理论上的最大值是合理的。无论是枝蔓还田处理还是林下生草处理，均表现为Pmax和Im高于CK，Ic低于CK，说明果园进行耕作处理后，栽植的果树对光的生态适应能力得到明显提高。同时可以明显看出，随着光照强度的增加，S1和S2的净光合产物累积量均高于CK[38]。值得注意的是，表2数据显示，S2处理在强光下能很好地进行光合作用，然而图1-E显示在12:00-14:00间的气孔限制值最小，似乎说明S2在强光下不能很好地进行光合作用，前后矛盾。Kim等[39]的研究表明，在较高温度(30～35 ℃)下，Rubisco活化酶会限制叶片光合潜力的发挥。因此可能是较高的温度限制了S2处理在12:00-14:00间的光合潜力，而并非是在强光照下不能很好地进行光合作用。然而相似的气温条件下，只有S2出现了这种情况，这可能是因为种草后果树微生态环境因子和果树生理过程同时发生复杂的变化，使得果树中的Rubisco活化酶对温度更加敏感，引起这种现象的具体原因还需进一步的研究。

果园进行枝蔓还田和林下生草的耕作处理后，在改善猕猴桃外观品质的同时，可以显著提高果实中维生素C的质量分数。枝蔓还田的耕作方式提高猕猴桃可溶性糖和可滴定酸质量分数的同时还能增大糖酸比和固酸比，使果实风味更加浓郁，口感更好。此外，果园生草的耕作处理提高猕猴桃的含糖量，降低可滴定酸质量分数，使果实味道偏甜。

4 结 论

与土地清耕处理相比，枝蔓还田和林下生草的土地耕作方式可以增强猕猴桃对环境的适应能力，提高其对CO2和光能的利用效率，改善其光合能力，同时使猕猴桃光饱和点增大，光补偿点减小，提高其对强光与弱光的适应性。果实品质分析表明，枝蔓还田和林下生草的耕作处理可以显著提高果实的维生素C质量分数，增大果实的糖酸比与固酸比，在不同程度上改善猕猴桃果实品质。因此，对果园进行耕作时，可优先考虑这2种耕作处理。