短须裂腹鱼仔稚鱼底质选择性初步研究

柴 毅，黄 俊，，朱挺兵，杨德国，吴兴兵

(1.长江大学动物科学学院，湖北荆州 434020；2.中国水产科学研究院长江水产研究所，农业部淡水生物多样性保护重点实验室，武汉 430223)

生境(habitat)包括动物栖息地的食物、场所等所有生态因子的总和。生境选择(Habitat selection)即个体或群体寻找相对适宜生存生境的过程和结果。作为生境中的一种生态因子，底质在水生态系统中具有提供营养、稳定水质及改变水环境的作用，同时也是重要的水生动物繁殖场所，还是限制水生动物分布的重要特征之一。一些学者报道了甲壳类以及底栖鱼类对底质的选择性，这些研究表明底质的有无以及类型不同对水生动物的生长、存活和种群特征都具有较强的限制作用[1-4]。底质作为水生生物生存环境的组成部分，对寻找水生生物栖息地，保护水生生物资源方面具有重要意义[5]。

短须裂腹鱼(Schizothoraxwangchiachii)属鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)裂腹鱼属(Schizothorax)，主要分布于我国长江上游流速较急、水温较低的金沙江，雅砻江等水系，地方名为缅鱼、沙肚[6]，属典型的冷水性经济鱼类。近年来受过度捕捞和水电开发等人为因素干扰，野生短须裂腹鱼的资源量急剧下降，已被世界自然保护联盟(IUCN)记录为“近危”物种[7]。目前对于短须裂腹鱼的研究集中在人工繁殖[8]、个体发育[9-11]等方面，对个体行为生态学的研究还比较少，而对其底质选择的相关报道还比较零散。梁详[12]发现其幼鱼对泥沙底质具有较强的偏好性；颜文斌等[13]发现亲鱼在繁殖期间更喜欢细沙底质。上述报道表明短须裂腹鱼不同生长阶段对底质有不同的偏好和选择，系统研究短须裂腹鱼对底质的需求还有待进一步深入。本研究拟通过对短须裂腹鱼仔稚鱼的底质选择研究，揭示其在不同发育阶段的底质偏好性，有效补充短须裂腹鱼早期生活史研究，同时也为短须裂腹鱼的资源保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料鱼来源

本研究在四川省攀枝花市匀翔种养殖基地(N27°06′47.18″，E101°29′54.05″)进行。所用的短须裂腹鱼亲本捕自雅砻江上游支流国胜河，并在人工流水池塘条件下驯养。2016年12月，对亲本进行人工催产，采用干法授精获得受精卵。采用山泉水在室外孵化受精卵，孵化过程全程避阳，便携式水质分析仪记录水温、溶氧和pH。孵化池水温10.0～20.4 ℃，溶氧7.92～12.30 mg/L，pH 6.42～8.63。每日清除死卵和长霉卵。15日龄和35日龄仔鱼投喂搅拌的水蚯蚓和鹅蛋，55日龄稚鱼投喂浮性淡水鱼育成配合饲料II(凤凰牌)。

1.2 实验装置

实验装置主要包括2个部分：第一部分为水槽系统；第二部分为监控和记录系统(图1)。水槽为玻璃钢材质(0.4 m×0.3 m×0.25 m)。实验时水深0.1 m，采用加热棒控制水温，保持在(15±1) ℃。为探讨短须裂腹鱼仔稚鱼对不同底质的选择，选择了三种底质进行试验，包括沙石(直径<0.2 cm)、砾石(直径1～2 cm)、泥(厚度3 cm)。底质材料均取自于国胜河河岸，砾石和沙石分别用水流清洗干净，泥底质则采用纱网过滤。底质铺设于水槽底部，每种底质面积为0.039 m2(13 cm×30 cm)。监视和记录系统由笔记本电脑(Lenovo G470)和索尼便携式数码摄像机RX100构成。

图1 短须裂腹鱼仔稚鱼底质选择试验示意图Fig.1 Diagram of the substrate selection experiment of S.wangchiachii larvae

1.3 实验方法

实验在室内进行，实验时间段为12：00～15：00。取同一批次受精卵不同日龄的仔稚鱼(15日龄、35日龄、55日龄)依次进行实验。每组实验分三次，每次实验更换底质的排列顺序。随机抽取40尾运动能力较强且饱食的实验鱼放入水槽中，实验鱼适应1 h后开启数码摄像机进行记录和观察(实验过程中实验鱼未出现死亡)。每次观察时间为1 h，每5 min记录一次停留在不同底质上实验鱼数量(不同底质交界处的鱼排除计数)，即共记录12次。实验结束后，抽取每组中40尾实验鱼，测量体长。

1.4 数据处理

统计每隔5 min不同底质中的试验鱼的数量百分比，以12次观察到的不同底质中的数量百分比平均数作为试验鱼对不同底质的选择性指标。采用非参数统计(Kruskal Wallis Test)检验不同日龄仔稚鱼在不同底质中的数量百分比差异。对不同日龄的仔稚鱼在三种底质中的分布采用联列表分析。所有检验均用spss22.0统计软件进行。统计值使用平均值±标准差(Mean±SD)表示，P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 短须裂腹鱼仔稚鱼对底质的选择

15日龄仔鱼(体长(13.99±0.40) mm，n=40)在三种底质中的数量分布百分比存在显著性差异(χ2=12.265，df=2，P<0.01)，其数值分别是砾石(35.69±6.77)%、沙石(27.15±4.50)%、泥(26.94±3.33)%(表1)，表明15日龄仔鱼对于砾石具有明显的偏好。

35日龄仔鱼(体长(16.75±0.75) mm，n=40)在三种底质中的数量分布百分比存在显著性差异(χ2=20.240，df=2，P<0.01)，其数值分别是砾石(22.85±5.17)%、沙石(31.53±3.09)%、泥(34.51±3.61)%(表1)，表明35日龄仔稚鱼对泥和沙石具有较高的选择性。

55日龄稚鱼(体长(21.47±1.14) mm，n=40)在三种底质中的数量分布百分比也存在显著性差异(χ2=10.734，df=2，P<0.01)，其数值分别是砾石(22.43±7.83)%、沙石(29.10±6.98)%、泥(33.96±8.86)%(表1)，表明55日龄稚鱼对泥和沙石具有较高的选择性。

对不同时期仔稚鱼底质分布的百分数进行联列表分析显示，不同时期的仔稚鱼对于底质的选择具有显著差异(χ2=65.909，df=4，P<0.01)。

表1 不同时期仔稚鱼对底质的选择Tab.1 Substrate selection of S.wangchiachii larvae in different development days

注：a，b表示差异显著(P<0.01)

3 讨论

仔稚鱼是鱼类早期生活史的一部分，不同发育期的仔稚鱼，其生活方式、营养类型和生长各有特点，对于栖息生境条件的需求也各不相同[14]。泥鳅仔稚鱼在发育的过程中逐渐从水体底层向中上层移动[14]；1～18日龄黄颡鱼仔鱼喜栖息缝隙场所，19～25日龄则不具有此类喜好性[15]；拟穴青蟹大眼幼体第I期仔蟹对海泥和泥沙具有较高的选择性，后期则选择性降低[16]。本研究中15日龄短须裂腹鱼对砾石具有明显的偏好，随着个体的生长，35日龄和55日龄则明显喜欢泥和沙石底质，显示其在仔稚鱼不同阶段的底质选择性存在差异。

鱼类的底质选择能力与个体发育阶段密切相关。在仔鱼的上下颌、消化系统和眼部具有功能之前，外源性因素不会变成影响其存活的限制性因子[17]。对于依靠视觉摄食的鱼类，视觉器官的构造和机能是其感知物体形状、大小和运动的基础[18]。因此，早期卵黄囊仔鱼对底质不具备选择性。后期仔鱼和稚鱼上下颌的闭合张开有力，鳔室由原来的鳔一室演化为二鳔室，鳍条分叉明显。表明仔鱼具备基本的运动能力；鳔在鱼类发育的过程中承担着调节鱼体密度的作用，通过鳔容积的变化直接引起鱼体密度的变化实现鱼体的上下运动；鳍是鱼类主要的外部器官，主要功能是实现身体的平衡和运动[19]。这些外在组织器官的完善加强了其运动能力，是短须裂腹鱼仔稚鱼具备底质自我选择能力的基础。

种群适合度最大化被认为是鱼类选择不同底质的主要驱动因素。在种群密度较低时，所有个体都会选择环境质量最高的底质作为栖息地，在种群密度较高时优质底质的适合度便会降低。何大仁[20]将鱼类对于底质的选择主要分为生殖、栖息、摄食三种类型。短须裂腹鱼初孵仔鱼静止时横卧水底，常具有一种鱼体斜向穿出水面，又极快平衡下沉的早期游泳模式，是一种底生型的生活方式。这种生活方式限制了短须裂腹鱼仔鱼对生活空间的选择，导致其在湍急的河流中有可能被冲走，仅适合在流速较低的岸边，即栖息环境是其底质选择的首要考虑因素。而短须裂腹鱼亲本在繁殖期间偏好细沙底质，以便于采取排沙埋卵的方式提高卵存活率[21]，则是对生殖优先考虑的底质选择表现。同样的，摄食和反捕食需求在特定的条件下也会成为鱼类底质选择的优先考虑因素。不同资源在空间上分布的不均匀又使得个体的底质选择策略具有相对独立性，特别是限制性资源的分布和丰富度[22]。卵和仔稚鱼死亡的主要因素是外来生物的捕食[23]，在底生型的生活方式下选择砾石能够有效躲避天敌。35日龄仔鱼和55日龄稚鱼对泥和沙石底质的偏好可能与其摄食活动有关。本实验室对短须裂腹鱼仔稚鱼的食性研究(未发表资料)表明，其主要食物为硅藻类、着生藻类和底栖动物，而着生藻类和底栖动物等潜在食物往往分布于底质基质表面或泥沙中。因此，短须裂腹鱼仔稚鱼可能更多地停留在泥质或沙石底质上，以增加食物获取的机会。

栖息地破碎化被认为是导致野生动物种群数量减少的重要原因[24]。在采沙作业、城市建设、水坝建造等人为因素的影响下，长江上游栖息地的碎片化越来越严重。底质作为生境的主要组成部分之一，是鱼类栖息地研究的重要对象。为有效保护短须裂腹鱼自然栖息地的底质环境，建议开展多种形式的管理和研究措施。一是建立自然保护区，对短须裂腹鱼关键栖息地进行严格保护；二是禁止在短须裂腹鱼栖息地范围内进行采沙作业；三是进一步研究短须裂腹鱼仔稚鱼生长存活的环境需求，提高其自然种群恢复能力。

综上所述，短须裂腹鱼仔稚鱼对底质存在选择性，不同生长期的仔稚鱼对底质的选择性具有显著差异，其中15日龄对砾石具有明显的偏好，35日龄和55日龄则明显偏好泥和沙石底质。