外来入侵植物刺萼龙葵在我国的分布格局与早期监测预警

王 瑞， 唐 瑶, ， 张 震， 万方浩*

1中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害国家重点实验室,北京 100193；2安徽农业大学资源与环境学院,安徽 合肥 230036

刺萼龙葵SolanumrostratumDunal又名刺茄、黄花刺茄、尖嘴茄和堪萨斯蓟，原产北美洲，最早于20世纪80年代传入我国，其后在我国不断扩散蔓延(李振宇和解焱,2002; 马金双,2013)，目前已经扩散到了河北、辽宁、北京、吉林、内蒙古、山西和新疆等地，对当地的生态系统造成了极大危害(车晋滇等,2006; 郭晓艳等,2012; 贺俊英等,201)。在最近的20年，我国已对其开展了大量的研究，涉及生物生态学特性(车晋滇等,2006; 陈天翌等,2013; 贺俊英等,2011; 向俊等,2011; 张少逸等,2011; 张丽娟和娄安如,2018; 张延菊等,2010)、检验检疫(刘勇等,2011)、危害(刘宁等,2011; 曲波等,2011b; 王维升等,2005; 周明冬等,2009)、防治技术(曲波等,2011a; 赵晓英等,2007; 祝明炜等,2011)、风险评估(张延菊等,2009; 钟艮平等,2009)等方面。通过这些研究揭示了刺萼龙葵入侵我国后的生物生态学适应性,建立了化学防治、综合替代等技术，明确了它们对土著物种的竞争替代机制等。而对于其地理分布格局及其时空扩散蔓延规律的研究相对较少。刺萼龙葵具有极强的繁殖能力，一旦定殖就会造成极大危害，在其入侵的早期进行及时防控是最有效的，但是，外来物种在入侵的早期种群密度较小，不易被发现，如何才能尽早地监测到小种群是实现入侵生物早期监测预警的关键(万方浩等,2010; Simberloffetal.,2013)。基于此，本研究采用入侵物种扩散动态重建，分析其传入和扩散的路线途经等，结合其潜在适生区的分布，在扩散的前沿带划定重点监测的区域，从而提高种群监测的效率，为实现早期监测预警提供基础。

1 材料与方法

1.1 数据收集与处理

刺萼龙葵在全球的分布数据主要通过GBIF数据库(http:∥data.gbif.org)获取。首先，利用R语言dismo等程序包从GBIF数据库下载刺萼龙葵的分布信息数据；然后，对下载的数据进行删重、核对、矫正、坐标化等处理形成包含地理坐标的刺萼龙葵分布点文件(.csv)。刺萼龙葵在中国的分布数据主要来源于实地调查、标本、文献等。所获得数据基本包括了当前刺萼龙葵在中国的分布状况。

1.2 入侵历史过程重建

从国家基础地理信息系统(http:∥nfgis.nsdi.gov.cn)下载获得1∶400万的中国行政区划图。以县级行政区划为空间单位统计刺萼龙葵在中国的扩散。标本和文献记录都是物种在某地生长的有力证据，并假定标本和文献记录时间为其最早入侵时间(王瑞等,2010)。对于行政区域内，有明确记录的地点，其后出现的入侵记录不予重复采用，构建基于县级和乡镇边界为基本空间单位的时空分布数据。利用ArcGIS 软件，从1980年起，以县级行政区划为空间单位，以10 年为一个时间段，绘制刺萼龙葵在中国时空扩散过程系列分布图。同时，统计不同年份分布点的数量，绘制出分布点随时间变化曲线，判定其入侵点的时空变化趋势。

1.3 适生区预测与早期监测预警

物种分布模型已被广泛用于外来入侵物种适生区预测 (Guisan & Thuiller,2005; Oberhauser & Peterson,2003; Peterson & Vieglais,2001)。其基本原理是根据物种的已知分布数据构建模型模拟其适应的环境梯度进而投影到目标地区预测物种的潜在分布区。本研究采用当前入侵植物适生区预测研究中应用最多的最大熵模型Maxent 3.3.3版(http:∥www.cs.princeton.edu～schapiremaxent)预测刺萼龙葵在中国的适生区。按照Maxent模型的运算步骤开展分析(Phillipsetal.,2006)。首先，读取刺萼龙葵的地理分布数据和环境数据。地理分布数据源于其在原产地和全球的入侵地分布数据。气候数据下载自Worldclim数据集，包括海拔、气温、降雨等20个环境因子( http:∥www.worldclim.org) ，空间分辨率为5′；其次，采用刀切法来分析20个环境因子对物种分布的影响，从而选取影响物种分布的关键因子；然后通过模型评价指标(如receiver operating characteristic curve,ROC)评估模型的可靠性；最后，把模型的运算结果投影到中国，并对适生性预测值进行风险区划，从而生成适生性风险地图。再把上述构建的最优模型投影到中国预测其适生区并生成适生性风险等级图。环境因子刀切法分析、适生性风险等级生成的方法和步骤详见王瑞等(2016)的研究方法。

通过比较已知分布区与潜在分布区的大小明确其未来的扩散趋势，进而根据其历史扩散特性划定重点监测区域(距离)。

2 结果与分析

2.1 刺萼龙葵在我国的地理分布格局及其时空动态

由图1可见，刺萼龙葵自从1980年在辽宁省朝阳市被发现以来，相继在其邻近的地区扩散蔓延，2000年以前主要分布在以最早发现地为中心的朝阳市和建平县等地区。进入21世纪，刺萼龙葵开始进入快速扩散阶段，相继在内蒙古赤峰市和乌兰浩特市、河北省承德市和张家口市、北京市的密云县、吉林省白城和通辽等地发现刺萼龙葵，同时在新疆的乌鲁木齐也发现了刺萼龙葵。2010年之后，刺萼龙葵在已经入侵的区域继续扩散蔓延，同时，在内蒙古呼和浩特市、乌兰察布市、包头市，山西省高阳县，北京市门头沟、延庆、怀柔，辽宁省大连市、沈阳市等地相继发现刺萼龙葵，在新疆也扩散到了吐鲁番、昌吉、石河子等地。截至2017年，刺萼龙葵已经扩散到了辽宁、吉林、内蒙古、河北、北京、山西和新疆7省区的54个县区。

刺萼龙葵在我国的分布呈现出以辽宁省朝阳市、内蒙古赤峰市、内蒙古乌兰浩特和吉林省白城市、北京市、河北省张家口市、内蒙古呼和浩特市、内蒙古包头市为中心的分布和扩散模式，这些地区刺萼龙葵在空间上呈聚集分布，分布点较为密集。内蒙古通辽市和乌兰察布市、辽宁省沈阳市和大连市、河北省承德市的分布点相对密集。总体上刺萼龙葵在我国呈现出以地区经济发展中心城市为中心的聚集分布和扩散模式。

刺萼龙葵在我国的分布点随时间变化趋势统计分析结果显示，刺萼龙葵在我国的入侵呈现出指数增长的趋势，在入侵的早期其分布点的增加较为缓慢(约1个·年-1)，其后起分布点快速增加(约8个·年-1)，目前还处在快速增长阶段(图2)。

图1 刺萼龙葵在我国不同时间的空间分布图Fig.1 Geographic distribution of S. rostratum in different years

图2 刺萼龙葵分布点随年份变化曲线Fig.2 The cumulative number of invaded occurrences of S. rostratum over time

2.2 刺萼龙葵在我国潜在适生区预测与早期监测预警

刺萼龙葵生态位模型环境参数刀切法分析表明，年平均温度(bio1)、平均月温差(bio2)、昼夜温差与年温差比值(bio3)、最湿季平均温度(bio8)、最冷季平均温度(bio11)、年降水(bio12)对模型的贡献率最高，是影响刺萼龙葵分布的关键因素，因而被用来建立最终模型，预测刺萼龙葵在我国的适生区。利用上述筛选的环境变量和原产地分布数据构建的模型模拟环境生态位投影到全球，模型的评价指标(ROC)曲线下的面积(area under curve,AUC)的值为0.887，远高于随机预测值0.5，表明本研究建立的Maxent模型的预测能力较强，能够很好地拟合物种已知分布区的环境生态位。进而把该模型投影到中国，并按照适生性等级的划分方法对预测值进行分级以生成适生性等级图，把区划后的适生性等级图与行政区划叠加后得出刺萼龙葵在中国的适生性风险预测图(图3)。预测结果显示，刺萼龙葵在我国的潜在分布区极广，其高度适生区包括东北地区的黑龙江南部部分地区、辽宁和吉林东部，华北地区的内蒙中部、河北、天津和北京，西北地区的新疆部分地区、甘肃南部和宁夏，华中地区山西和陕西，华东地区上海和浙江部分地区，西南地区的四川中东部、云南、重庆和贵州等地部分地区，华南地区的广西北部和广东北部部分地区。中度适生区包括新疆中南部、内蒙古东北部、黑龙江北部、江苏、安徽、河南和湖北及青海、西藏等地少量地区。不适生区包括海南、广东南部、广西南部、西藏大部、青海大部及新疆部分地区。

综合比较刺萼龙葵在我国的适生区与当前分布区，刺萼龙葵在我国还存在广阔的未入侵区，鉴于其已经扩散到了预测适生区的北部边缘，向北进一步扩散的风险相对较低，向南扩散的风险相对较高，而且目前已经进入了华北平原的北部，应该在张家口、北京、秦皇岛一线建立扩散前沿监测带，同时在各个分布聚集区的边缘点带，尤其是新入侵地如乌兰察布、大连、沈阳等地开展早期监测预警，在入侵的早期进行控制以阻止其进一步扩散蔓延(图3)。

图3 刺萼龙葵在我国的风险区划、阻截带和重点监测区域示意图Fig.3 Schematic diagram of potential risk regionalization and target areas for preventing further expansion of S. rostratum in China

3 讨论

3.1 刺萼龙葵在中国的传入和扩散途径及其地理分布格局变化的驱动力

19世纪末年开始在西欧(如法国等)发现刺萼龙葵入侵种群。截至目前，在欧洲、亚洲、澳洲、非洲、南美洲等地区的多个国家都有分布。我国大陆地区的最早发生点在辽宁省朝阳市，这与全球已知的分布点中最近的日本分布点相距也有数千公里且有海洋阻隔。我国没有引进刺萼龙葵的历史记录，刺萼龙葵在我国的入侵可能是由于人类活动的无意携带而导致的。刺萼龙葵在辽宁朝阳市的最早发生点位于某面粉厂的附近，且该面粉厂在20世纪80年代有加工美国进口小麦的历史，其在朝阳市的入侵种群可能是由于进口粮谷中携带的种子逃逸到自然生境而形成的(关广清等,1984)。此外，标本记录显示同一时期在刺萼龙葵的最早发生地还采集到了其他茄科的外来植物如腺龙葵SolanumnigrumL.。刺萼龙葵在我国新疆的最早发现地位于乌鲁木齐某种羊场的附近，而且在发生之前有从澳大利亚进口种羊的历史，这可能是导致刺萼龙葵入侵该地区主要原因(林玉和谭敦炎,2007)。因此，刺萼龙葵入侵我国东北和西北地区均是通过贸易等途径人为无意携带，进而扩散蔓延形成我国东北和西北2个大区的隔离分布。随着我国经济的发展，进出口贸易量正在以前所未有的速度增加，未来应该加强检疫以及进口货物目的地的监测。此外，我国新疆地区的刺萼龙葵是否由国内物流从东北地区传入还需要做进一步研究。

刺萼龙葵在我国的地理分布格局及其时空动态变化表明其入侵辽宁和新疆后逐步扩散蔓延。在东北大区，刺萼龙葵已经扩散到了辽宁省、吉林省、黑龙江省、内蒙古自治区、北京市、河北省和山西省的50余个县区，同时其分布点呈以朝阳市、乌兰浩特市、赤峰市、白城市、呼和浩特市、张家口市为聚集中心的分布格局，而且近年来又入侵到了沈阳市、大连市、乌兰察布市、包头市。在新疆地区刺萼龙葵也同样形成了以乌鲁木齐和昌吉为中心的分布格局，同时又扩散到了石河子、吐鲁番地区。因此，刺萼龙葵在我国主要呈跳跃式扩散模式，长距离扩散应该是多中心隔离式分布格局的主要因素。物种长距离扩散的诱导因素有很多，如风力、水流、人类活动携带的繁殖体的扩散(徐承远等,2001)。结合刺萼龙葵在我国的分布特点，尤其是如北京市、张家口市、宣化县、万全县、阳高县、察右前旗、土左旗、固阳县等最早入侵点均主要分布在铁路、路边，推断其种子随车辆、物流等人类活动扩散。此外，河流也是其扩散蔓延的主要驱动力，如刺萼龙葵在朝阳市、新疆乌鲁木齐市、张家口市等的入侵都是由于其种子随水流扩散而导致的。因此，人类活动是刺萼龙葵在我国远距离跨区域扩散的主要驱动力，而水流等自然因素会促进其区域内的扩散蔓延。刺萼龙葵在我国入侵的东北、内蒙古、新疆等地多属干旱地区，河流是影响当地农牧业发展的主要因素，刺萼龙葵在这些地区的扩散蔓延对当地生态的影响更大。因此，未来应该定量评估人类活动如何影响刺萼龙葵的扩散蔓延，从而构建基于种群繁殖和扩散参数的机理模型，预测其未来的时空动态，以期指导早期监测预警和防控。

3.2 刺萼龙葵在我国的潜在扩散风险区划与早期监测预警

适生区预测结果表明，刺萼龙葵在我国存在广阔的适生区。在东北和华北地区，刺萼龙葵适生区的北缘与其当前分布区基本重合，进一步向北扩散的潜力不大。而向华北地区扩散蔓延的潜力较大，从当前分布区向南扩散进入华北平原的机率很高。首先，华北平原是其气候适生区，一旦传入极易定殖；其次，紧邻其当前分布区，可为其繁殖体的扩散提供机会；同时，这一地区也是我国公路网路和人类活动较为密集的地区，会为刺萼龙葵的扩散蔓延提供机会。在新疆地区，刺萼龙葵的适生性等级相对较低，但是应该密切关注其已分布区的边缘地区，由于新疆地区的荒漠化生态系统极其脆弱，刺萼龙葵一旦入侵就会造成极大的危害，这一地区的监测应该集中在已分布区的边缘地带，尤其是河流和公路地带。

总之，刺萼龙葵入侵我国后经过将近40年的扩散蔓延，已经对我国的农牧生态系统和生物多样性保护构成了极大威胁，未来还会向华北平原扩散蔓延。因此，刺萼龙葵在我国的扩散形势较为严峻，应当引起相关部门的重视，如不及时采取有效措施，可能进入一个危险的快速扩散阶段。建议在当前分布区的前沿带划定扩散监测阻截带，开展定期的监测、排查等，一旦发现刺萼龙葵的入侵，立即铲除。由于刺萼龙葵的种子有休眠机制，因此应进行多年追踪调查和铲除。刺萼龙葵主要靠种子进行远距离传播，应对国内调运的种子进行检查，防止人为传播扩散。