永州广聚萤叶甲和豚草卷蛾的种群动态及对豚草的控制效果

陈红松， 郭建英， 万方浩， 周忠实*

1中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193； 2广西农业科学院植物保护研究所广西作物病虫害生物学重点实验室，广西 南宁 530007

豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.，起源于北美，是一种广泛分布的一年生恶性入侵杂草。由于其致敏花粉能引起诸如鼻炎和哮喘等疾病，且其较强竞争力会对农业生产造成严重影响，故被认为是一种极为危险的入侵物种(Cardarellietal.,2018)。该杂草于20世纪30年代传入我国东南沿海地区(万方浩和王韧，1988)，随后形成多个扩散中心，迅速向四周扩散，现已分布至我国21个省市(Zhouetal.,2017)。目前，豚草的防治以化学农药和人工割草为主(Patracchinietal.,2011)；但由于传统防治方法(化学和物理)受环境和经济条件(如半自然生境、有机农业或广泛分布的入侵植物)所限不能充分发挥作用(Lommenetal.,2018)。传统生物防治是较有前途的防治措施，这种措施是从原产地引入天敌控制被入侵地的有害植物(Müller-Schärer & Schaffner,2008)。生物防治由于具有持久、经济、环境友好等优势，已经被成功应用于多种入侵植物的防控(Seastedt,2015)。在中国，豚草生物防治始于20世纪80年代，经过多年研究，确认豚草卷蛾EpiblemastrenuanaWalker和广聚萤叶甲OphraellacommunaLesage是较为有效的豚草生防天敌(Zhouetal.,2017)。

广聚萤叶甲起源于北美，以幼虫和成虫取食豚草叶片和分生组织(Cardarellietal.,2018)，在种群密度较高时，可以吃光豚草叶片，抑制豚草开花结实(Müller-Schäreretal.,2014; Zhouetal.,2014)。在中国，广聚萤叶甲于2001年首次发现于南京郊外(孟玲和李保平，2005)。由于其安全、高效、生态适应性强而得到广泛应用(Zhouetal.,2014,2017)。豚草卷蛾是一种以幼虫钻蛀豚草茎秆，且在茎秆内完成幼虫和蛹期发育的重要天敌昆虫。该虫于1987年从澳大利亚引进我国，由于其寄主专一性和生态适应性较强、种群发展速度快和控害能力强等特点，1993年被释放于湖南和辽宁，用以控制豚草，后成功在野外建立种群，并迅速扩散至其他省市(陈红松等，2009； Zhouetal.,2017)。

由于空间生态位的差异，2种天敌具有较好的互补优势，田间同时释放对杂草的控制效果更加显著(Guoetal.,2011; Zhouetal.,2017)。因此，笔者在湖南省永州市江永县豚草大面积发生区释放这2种天敌，调查其种群动态及对豚草的防控效果，以解决湖南永州豚草泛滥成灾的问题，并评价其应用前景。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地设释放区和扩散区2个区域。释放区位于湖南省永州市江永县允山乡公路边的抛荒地(25°17′24″N、111°14′33″E)，土质为砂石土，土壤较为贫瘠，核心示范区面积20 hm2，豚草密度139株·m-2，株高50.4 cm；扩散区位于释放区东侧离村庄方向约10 km处的豚草大面积发生区。

1.2 释放虫源

广聚萤叶甲和豚草卷蛾均采自湖南省永州市江永县潇浦镇高泽源农场。释放前一天，从豚草植株上采集广聚萤叶甲成虫约2.4万头放入3个100目尼龙网袋内，袋内放足量豚草叶片供叶甲取食；豚草卷蛾虫瘿约1.8万个放入10个50 cm×30 cm×40 cm纸箱内，通风透气。

1.3 天敌释放方法

2009年6月18日，将核心示范区相对平均划分为40个释放点，将广聚萤叶甲和豚草卷蛾平分为40份，集中释放于各释放点中心的10株豚草上。折算后，叶甲释放密度为1200头·hm-2，豚草卷蛾释放密度为900头·hm-2。

1.4 调查方法

1.4.1 释放区调查 于2009年7月18日—8月23日，每周调查一次。第1次调查采用随机5点取样法，每个取样点用卷尺量取1 m×1 m的范围，抽查10株，共调查50株。对第1次调查的植株进行标记，此后仅对定点标记植株进行调查。每株按东、西、南、北4个方向各随机抽查10片叶，共调查40片叶(不足40片叶时，调查整株叶片)。记录各叶片被取食等级，并统计豚草株高、死亡株数及广聚萤叶甲各虫态和豚草卷蛾虫瘿数量(陈红松等，2013)。

1.4.2 扩散区调查 于2009年8月24日—11月12日，每20 d调查一次。调查方法同1.4.1，记录各叶片被取食等级，并统计豚草株高及广聚萤叶甲各虫态和豚草卷蛾虫瘿数量。此外，2010年5月2日在扩散区采用随机5点取样法调查越冬代广聚萤叶甲数量和第1代豚草卷蛾虫瘿数量(陈红松等，2013)。每个取样点用卷尺量取1 m×1 m的范围，抽查10株，共调查50株。

1.5 数据统计与分析

豚草植株死亡率和叶面防控指数的计算公式：

死亡率/%=死亡株数/调查株数×100；

叶面防控指数=Σ(各级叶片受害数×相对级数值)/(调查叶片数×最高级数值)。

其中，叶片被取食等级分级标准根据所调查叶片被取食的面积占整片叶面积的比例划分：0级为叶片未被取食；1级为0<被取食面积≤5%；2级为5%<被取食面积≤25%；3级为25%<被取食面积≤50%；4级为50%<被取食面积≤75%；5级为75%<被取食面积≤100%(Kovalevetal.,1983)。

用SPSS 21.0 One-Way ANOVA对试验数据进行方差分析，用Tukey′s HSD (honestly significant difference) test比较不同调查时间豚草株高、叶面防控指数和死亡率的差异程度。

2 结果与分析

2.1 释放区广聚萤叶甲和豚草卷蛾种群动态

广聚萤叶甲和豚草卷蛾的扩散能力强。释放1个月后，在选取的5个调查样区，广聚萤叶甲各虫态及豚草卷蛾虫瘿均有分布。整体上，随时间延长，广聚萤叶甲各虫态虫口密度先增大后减小。卵在7月24日和30日数量较多，均超过15粒·株-1；幼虫在7月30日和8月5日较多，均超过10头·株-1；除7月18日外，蛹的密度均超过2粒·株-1；成虫几乎均在1头·株-1上下波动(图1A)。豚草卷蛾虫瘿密度整体上随时间延长呈逐渐减小趋势(图1A)。

图1 广聚萤叶甲和豚草卷蛾野外种群数量动态Fig.1 Population dynamics of O. communa and E. strenuana in the fieldA:释放区;B:扩散区。A： Released field; B: Newly invaded field.

2.2 扩散区广聚萤叶甲和豚草卷蛾种群动态

释放2个月后，在距释放区边缘10 km处的豚草发生区发现了广聚萤叶甲和豚草卷蛾的踪迹。广聚萤叶甲卵和幼虫在第1次调查时达到最高值，高达97.3粒·株-1和18.8头·株-1，20 d后几乎均成长为其他虫态；9月13日和10月3日发现蛹，但密度仅为3.2和1.3粒·株-1；成虫密度先增大后减小，10月3日—11月12日，成虫密度较大，均在15头·株-1以上，且第2年春季(2010年5月2日)在扩散区发现了越冬代成虫(图1B)。豚草卷蛾虫瘿密度在9月13日达最高，为0.5个·株-1，且第2年春季在扩散区也发现了第1代虫瘿(图1B)。

2.3 天敌对释放区豚草的控制效果

释放天敌后，在调查的1个半月内，豚草株高略有增加，但差异均不显著(图2A)。整个调查期，释放区豚草叶面防控指数呈上升趋势。释放天敌1个月(7月18日)时，豚草叶面近13%被取食；释放2个月(8月17日)时，豚草叶片几乎被取食精光，叶面防控指数接近1(图2B)。释放36 d(7月24日)时，发现死亡豚草植株；之后死亡率逐渐增大，释放2个月(8月17日)时，88%的植株死亡；调查结束(释放66 d，8月23日)时，仅有少量植株存活，死亡率达到98%(图3)。

图2 释放区天敌对豚草株高和叶面积的影响Fig.2 Effect of natural enemies on the plant height and leaf area of A. artemisiifolia in the released field数据为平均值±标准误，柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Data are means±SE, and the different lowercase letters above the column indicate significant differences at 0.05 level.

图3 释放区豚草死亡率Fig.3 Mortality of A. artemisiifolia in the field where the two natural enemies were released数据为平均值±标准误，柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Data are means±SE, and the different lowercase letters above the column indicate significant differences at 0.05 level.

2.4 天敌对扩散区豚草的控制效果

释放2个月(8月24日)时，扩散区豚草株高96.9 cm；之后株高略有增加，基本在105 cm左右(图4A)。在扩散区，天敌对豚草叶片的取食效果较为显著，第1次调查(8月24日)时，不足10%的豚草叶面被取食；之后天敌对豚草的叶面防控指数呈跳跃式增长，超过60%的叶面被取食(图4B)。11月12日调查时，豚草已基本死亡。

3 讨论

广聚萤叶甲和豚草卷蛾具有较强的环境适应性和扩散能力。Zhouetal.(2010)报道，广聚萤叶甲在室内适宜温度下，单雌产卵量高达2712粒，种群扩增能力极强。豚草卷蛾每代增长率高达10倍，每年可繁殖6～7代，种群扩增能力也较强(McClay,1987)。本研究发现，释放1个月后，广聚萤叶甲和豚草卷蛾即可在周边建立种群，并向四周传播扩散。一般认为，夏季高温不利于昆虫生长发育，会削弱杂草天敌昆虫的生防效果；但广聚萤叶甲进化能力、生态适应性较强(Tanaka & Murata,2016),在44 ℃短时高温胁迫下，仍具有较高的发育适合度(Chenetal.,2018)。因此，本研究中，广聚萤叶甲野外释放后，其种群在盛夏仍可增长，对豚草起到较好的防治效果。广聚萤叶甲年扩散距离可超过100 km(Tanaka & Murata,2016)；豚草卷蛾成虫飞行能力较强，年扩散距离也在100 km以上(McClay,1987)。本研究中，释放2个月后，在10 km外的豚草发生区发现了广聚萤叶甲和豚草卷蛾，是这2种天敌扩散能力较强的又一例证。

图4 扩散区天敌对豚草株高和叶面积的影响Fig.4 Effect of natural enemies on the plant height and leaf area of A. artemisiifolia in the newly invaded field数据为平均值±标准误，柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Data are means±SE, and the different lowercase letters above the column indicate significant differences at 0.05 level.

广聚萤叶甲取食叶片、嫩芽和花萼，豚草卷蛾钻蛀茎秆，2种天敌空间生态位差异较大，内外夹击对豚草的控制效果优于单一天敌(陈红松等，2013； Zhouetal.,2014,2017)。陈红松等(2013)研究表明，在豚草成株期(株高100～110 cm)按1.8头·株-1广聚萤叶甲+2.3头·株-1豚草卷蛾的密度释放天敌，可在结实前将豚草全部杀死。Zhouetal.(2014)研究了广聚萤叶甲和豚草卷蛾组合对不同高度豚草的控制效果，发现0.53头·株-1广聚萤叶甲+0.53头·株-1豚草卷蛾可杀死60～70 cm高的豚草，12头·株-1广聚萤叶甲+16头·株-1豚草卷蛾可杀死90～100 cm高的豚草。本研究中，无论释放区还是扩散区，在2种天敌的联合作用下，豚草的株高和叶面积均受到显著抑制。因为天敌释放时期较早，豚草较为矮小，加上释放区域为砂石地，土壤贫瘠，豚草本身生长缓慢，补偿能力较差，所以笔者以较少的释放虫量取得了较好的防控效果。因此，建议在春季豚草矮小时释放天敌，对豚草的防治将会达到事半功倍的效果。