区域农田景观格局对麦蚜种群数量的影响

张永生,欧阳芳,门兴元,戈 峰,袁哲明,*

1 湖南农业大学植物保护学院,植物病虫害生物学与防控湖南省重点实验室,长沙 410128 2 中国科学院动物研究所,农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室,北京 100101 3 山东省农业科学院植物保护研究所,济南 250100

区域农田景观是由耕地、草地、林地、园地、城镇等类型斑块构成,其在空间上的分布与组合构成了区域农田的景观格局。在农田景观系统中,频繁的农田生产活动,如耕地、灌溉、喷施农药、收割等会迫使害虫与天敌在各种生境(作物生境与非作物生境)之间不断地迁移；并且农田中的很多害虫是从外地迁飞而来,通常与农田周围的环境条件没有直接关系[1]。因此,害虫与天敌的管理必然要扩展到大尺度的区域农田景观系统[2- 4]。而农田景观格局的变化势必会影响景观中害虫与天敌种群的发生和转移扩散,从而影响害虫的危害与天敌的控害作用[5- 8]。例如耕地面积的扩大和非作物栖息地的减少会导致农田景观格局的单一化,引起景观中生物多样性的下降,从而影响农田景观格局中害虫的发生与危害[5,9- 11]。

在农田景观中的作物生境和非作物生境对害虫与天敌的发生都具有重要影响[1]。目前大量的研究集中在农田周围的非作物生境对天敌种群发生的影响,如林地、草地等非作物生境可以作为天敌瓢虫的栖息地和庇护所,能够为瓢虫提供蚜虫以及花粉、花蜜等备选食物,促进天敌瓢虫的发生[12- 16]；同时在非作物生境上生长发育的瓢虫也会迁移到麦田上捕食蚜虫[11,17-18]。农田景观中的非作物生境也可以为瓢虫提供安全的越冬场所,从而促进越冬瓢虫数量的增加[11,14,19- 20]。Dong等[21]发现麦田周围的林地以及景观多样性有利于瓢虫种群的发生。非作物生境也可以作为寄生峰的庇护所和越冬所,寄生峰从非作物生境中获取可替代性寄主和营养来完成其生活史[22-23]。非作物生境的类型、面积与分布都会影响农田中寄生峰的发生时间与发生量,林地与草地非作物生境促进了蚜茧峰种群的增长,蚜茧峰种群密度随景观复杂程度的增加而增加[24- 25]。同时,农田景观中的非作物生境也可作为一些害虫如蚜虫的栖息地、避难所和越冬所,从而有利于害虫的发生[1,11]。已有研究表明,林地与草地非作物生境促进了麦蚜种群的增长[25],但关于农田景观格局对蚜虫种群影响的研究还是比较少。另外,目前的大部分研究主要关注于田间尺度下的农田周围非作物生境类型的比例和面积对天敌与害虫的影响,而在大尺度的区域农田景观下,各种生境的面积比例、形状和空间布局景观等特征对天敌与害虫影响的研究也比较少。

图1 山东省土地覆盖类型与取样点分布图 Fig.1 Land use map and distribution of the study sites in Shandong Province

本研究以山东省县市区域的小麦种植区为研究对象,首先,基于遥感影像与土地覆盖分类数据,计算景观格局指数来定量描述区域农田景观的各种特征。其次,基于田间蚜虫种群的调查数据,从农田的景观、各种非作物生境的景观、县区域的景观这3个层次出发,分析各层次景观的格局特征与蚜虫发生量的相关性,并建立蚜虫种群发生量模型。探讨在大尺度区域范围内,区域农田景观格局对麦田蚜虫种群的影响,以及影响蚜虫发生的重要景观因子,以期为增强区域性生物控害功能的农田景观格局优化提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

山东省属于暖温带季风气候,是我国小麦的主要产区之一,小麦年均种植面积超过了300万hm2,年均产量超过了1800万t。小麦与玉米接茬轮作是该地区主要的种植制度,6月收割完小麦后种植玉米。本研究的样点分布在山东省62个县市的小麦种植区(图1)。

1.2 蚜虫种群调查

2009与2010年的4月、5月和6月在62个样点县调查了小麦蚜虫的种群数量(图1),主要包括麦长管蚜(Sitobionavenae)、麦二叉蚜(Schizaphisgraminum)和禾谷缢管蚜(Rhopalosiphumpadi)3种麦蚜。在每个样点县范围内选取10块左右代表性强的小麦田,每块田按照5点取样,每个样点调查200株小麦,统计每块田的百株蚜虫数量,最后计算每个样点县的年平均百株蚜虫量。

1.3 遥感影像和景观类型分类

本研究使用的遥感数据来源于2010年Landsat TM/ETM的中分辨率卫星影像。使用ENVI 5.0遥感图像处理软件对图像进行几何校正、裁剪、增强等预处理。利用遥感影像分类图及其数值编码,获得山东土地覆盖分类栅格数据,此栅格数据的土地覆盖类型共分为38类[8,26]。在本研究中,根据山东的实际土地覆盖类型情况,使用ARCGIS 10.2软件将栅格数据的土地覆盖类型合并整理为8类：耕地、园地、林地、草地、城镇、水体、湿地、其他用地(图1)。栅格数据的空间分辨率为30 m×30 m。利用ARCGIS 10.2软件提取出各样点县的土地覆盖分类栅格数据。

1.4 景观格局分析

本研究选取了景观类型比例(PLAND)、斑块面积(AREA)、最大斑块指数(LPI)、斑块密度(PD)、边界密度(ED)、分维数(FRAC)、几何最邻近距离(ENN)、斑块丰富度密度(PRD)、香农多样性指数(SHDI)等常用的景观格局指数,其中AREA、FRAC与ENN由平均值(MN)、面积加权平均值(AM)2个统计分布值来度量,如AREA_AM为平均斑块面积、AREA_AM为面积加权平均斑块面积(表1)。这些景观格局指数从景观斑块的面积比例、大小、密度、边缘、形状、聚集、多样性等方面来定量描述区域农田景观的空间格局特征[5,27-28]。基于土地覆盖类型栅格数据,利用景观格局分析软件FRAGSTATS 4.2[29],从农田生态系统景观、非作物生境景观和县域景观3个层次来计算各样点县的景观格局指数。

表1 景观格局指数

1.5 数据处理

利用R 3.2.5软件计算各样点县农田、非作物生境和县域景观3个方面的景观格局指数与麦蚜种群数量的Pearson 相关系数及其显著性检验。使用R 3.2.5软件的glm.nb()函数建立景观格局指数与蚜虫种群数量之间的负二项分布的广义线性模型,根据赤池信息准则(adjusted akaike′s information criterion, AICc)评估各模型的优劣并进行模型选择,分析区域农田景观因子对麦蚜种群的影响。通常AICc值最小的模型为最优模型,AICc值越小模型越优。

2 结果与分析

2.1 区域农田景观的组成

62个样点县的区域农田景观由耕地、园地、林地、草地、水体、湿地、城镇和其他用地组成。农田生态系统景观包括耕地与园地,非作物生境景观包括林地、草地、水体和湿地。62个样点县中,耕地的PLAND最大为79.36%、最小为23.56%,平均为60.82%；园地的PLAND最大为11.65%,最小为0.01%,平均为1.30%；林地的PLAND最大为46.24%,最小为0.10%,平均为10.33%；草地的PLAND最大为15.16%,最小为0.003%,平均为2.38%；水体的PLAND最大为53.85%,最小为0.34%,平均为6.25%。湿地的PLAND最大为14.70%,最小为0.003%,平均为3.26%。

2.2 麦蚜种群发生量

图2 麦蚜种群数量特征Fig.2 The characteristic of populations of wheat aphid

通过对各县域样点麦蚜种群数量的调查,62个县域中,百株蚜量最小为625头,最大为11575头,平均为3007.4头,大多数县域的百株蚜量在1000—4000头之间(图2)。麦蚜种群的发生量呈区域性分布,有的县域之间差异很大。

2.3 农田景观、区域景观与麦蚜种群发生量的相关性

农田由耕地与园地构成。以县域为空间尺度,分析了县域范围内耕地与园地的景观格局、整个县区域范围的景观格局与麦蚜种群数量的相关性。农田景观中耕地的斑块面积(AREA)对麦蚜种群有显著的抑制作用,耕地的AREA_MN(R=-0.269,P=0.035)、AREA_AM(R=-0.259,P=0.042)与麦蚜的种群数量呈显著负相关；耕地的PD对麦蚜种群有显著的促进作用,与麦蚜的种群数量呈显著正相关(R=0.310,P=0.014)(表2)。园地的景观格局与麦蚜的种群数量没有显著的相关性(表2)。县域的AREA_AM(R=-0.258,P=0.043)、ENN_MN(R=-0.278,P=0.029)与麦蚜的种群数量呈显著负相关(表2)。可见耕地的景观格局与麦蚜种群的相关性强于园地与县域景观。

2.4 非作物生境景观与麦蚜种群发生量的相关性

以县域为空间尺度,分析了县域范围内作为非作物生境的林地、草地、水体与湿地的景观格局与麦蚜种群数量的相关性。农田景观中草地的斑块面积(AREA)对麦蚜有显著的促进作用,草地的AREA_MN(R=0.498,P<0.001)、AREA_AM(R=0.411,P=0.002)、LPI(R=0.593,P<0.001)、FRAC_AM(R=0.330,P=0.017)与麦蚜的种群数量显著正相关(表3)。湿地的FRAC_AM与麦蚜的种群数量显著正相关(R=0.560,P=0.037,表3)。林地与水体的景观格局与麦蚜的种群数量没有相关性(表3)。可见草地的景观格局与麦蚜种群的相关性最强,草地促进了麦蚜的发生。

表2 农田、区域景观格局与麦蚜种群数量的相关性

*P<0.05

表3 非作物生境景观格局与麦蚜种群数量的相关性

*P<0.05; **P<0.01

2.5 景观格局对麦蚜种群的影响

通过相关系数分析,耕地的平均斑块面积(AREA_MNfa)、面积加权平均斑块面积(AREA_AMfa)、斑块密度(PDfa),草地的平均斑块面积(AREA_MNgr)、面积加权平均斑块面积(AREA_AMgr)、最大斑块指数(LPIgr)、面积加权平均斑块分维数(FRAC_AMgr),湿地的面积加权平均斑块分维数(FRAC_AMwe),县域的面积加权平均斑块面积(AREA_AMco)、平均几何最邻近距离(ENN_MNco),与麦蚜种群显著相关。使用这10个景观指数与麦蚜种群的数量建立负二项分布的广义线性模型,通常认为ΔAIC小于2 的模型为有竞争力的模型,模型按AICc值从小到大的排序见表4。其中,包含景观变量草地的AREA_MN、AREA_AM、LPI和非作物生境的ENN_AM的模型排第一,AICc值最小,也即为最优模型(Y=8.151-0.0015 AREA_AMgr+0.0445 AREA_MNgr+0.8718 LPIgr-0.0031ENN_MNco),该模型的权重Wi为12%,对蚜虫的种群数量拟合最好,能更好的预测蚜虫种群的发生量。蚜虫种群的数量与草地的AREA_MN、LPI呈显著正相关关系(P<0.01),与县域的ENN_MN呈显著负相关关系(P<0.05),草地平均斑块面积的增大有利于麦田蚜虫种群的发生。从其他竞争模型还可看出,蚜虫种群的数量与耕地的AREA_AM(P<0.01)、县域的AREA_AM(P<0.05)呈显著负相关关系,与耕地的PD呈显著正相关关系(P<0.05)。表4中所有的竞争模型均包含草地的斑块面积这一景观变量,可见草地的斑块面积是影响麦蚜种群的重要景观因子。

表4 麦蚜种群发生量模型选择

表中只列出了ΔAIC<2的模型,其中第一个模型为最优模型即AICc值最小;*表示景观变量在0.05水平上显著相关;**表示景观变量在0.01水平上显著相关;df为自由度,logLik为对数极大似然值,ΔAIC为每个模型的AICc值与最小AICc值相减,Wi为Akaike权重

3 讨论

区域农田景观格局对害虫与天敌种群的影响可以从“度”、“质”、“量”、“形”4个方面来分析[5,8,30]。“度”表示景观格局的时空尺度,本研究在县域尺度上进行了研究。“质”表示景观的组成结构,本研究中调查样点的区域农田景观由耕地、园地、林地、草地、水体等类型组成,其中耕地是主要的组成景观,平均占各样点区域面积的60.82%,非作物生境平均占19.31%。“量”表示景观中不同斑块类型的面积比例、大小、密度等,斑块面积(AREA)、最大斑块指数(LPI)和斑块密度(PD)可以进行描述。AREA_MN、AREA_AM与LPI描述斑块的面积大小,可不同程度的反映景观的破碎化,值越小越破碎化。PD是也可反映景观的破碎化,值越大越破碎化。从麦蚜发生量的竞争模型可知,草地的AREA_MN、LPI与麦蚜种群数量正相关,其值越大,即连片草地的面积越大,越有利于麦田中蚜虫种群数量的增加。草地斑块面积的增大会为蚜虫栖息和越冬提供更大的场所。耕地的AREA_AM与麦蚜种群数量负相关、耕地的PD与麦蚜种群数量正相关,区域景观的AREA_AM与麦蚜种群数量负相关,耕地与区域景观的破碎化会促进麦蚜种群的发生。“形”表示景观中不同斑块类型的边缘、形状、空间分布和排列方式等,平均几何最邻近距离(ENN_MN)可以进行描述。农田景观“形”的特征对许多生态过程都有影响,如景观斑块的形状和分布影响动物的迁移和捕食等活动。ENN_MN描述斑块的聚集程度,从麦蚜发生量的竞争模型可知,区域景观的ENN_MN与麦蚜种群数量负相关,其值越小,即区域景观中的各类型斑块相对越集中,越有利于麦田中蚜虫种群数量的增加。

在农田景观系统中,麦田周围的非作物生境既可以为蚜虫天敌如瓢虫、寄生峰提供安全的栖息地、庇护所和越冬地,也可以作为蚜虫的栖息地、避难所与越冬场所,如非作物生境中的杂草或植被可以成为蚜虫的替代寄主或越冬寄主[1,8]；但关于农田景观格局直接对蚜虫种群影响研究还比较少[31]。本研究结果表明,草地景观是影响麦蚜发生的重要景观因素,草地斑块面积的增大会有利于麦蚜种群数量的增加。这可能是由于小麦收割后蚜虫迁飞转移到麦田附近的草丛里栖息,等下一季小麦种植后又迁回到小麦地,从而增加了麦田蚜虫种群的数量[8]。生境的破碎化会影响天敌的搜寻行为和聚集行为,从而导致蚜虫种群的动态稳定性下降,蚜虫局部的频繁暴发[5,32]。复杂农业景观的麦蚜种群增长率大于简单农业景观,可能与生境破碎化影响了天敌瓢虫对猎物的寻找效应及寄生蜂的寄生有关[33]。本研究结果也表明,区域景观与耕地的破碎化是影响麦蚜种群发生的重要景观因子。生境的破碎化干扰了天敌瓢虫搜寻和捕获蚜虫的能力,从而促进麦蚜种群数量的增加。区域景观的聚集程度也是影响麦蚜种群发生的重要景观因子。这可能是由于生境斑块的聚集,使生境斑块间距离减小,便于蚜虫在各种生境间迁移和栖息,如蚜虫在草地斑块间的迁移扩散,从而有利于麦田中蚜虫种群数量的增加。

本研究表明在县域景观上,非作物生境草地的斑块面积、作物生境耕地的破碎化、区域景观的空间分布及破碎化是影响麦田蚜虫种群发生的重要景观因素。草地斑块面积的增大、区域景观与耕地的破碎化、区域景观的聚集有利于蚜虫种群数量的增加。蚜虫发生量的竞争模型分析可知,使用草地的斑块面积和最大斑块指数、区域景观的平均几何最邻近距离可以预测蚜虫种群的发生量。草地是害虫与天敌重要的栖息场所,今后在设计与规划农田景观格局时,要充分考虑草地等非作物生境对麦田蚜虫及天敌瓢虫的影响,通过优化景观布局最大限度地发挥天敌瓢虫对蚜虫的区域性生态控害作用,从而提高区域性农田景观的生态服务功能。