杨雪毒蛾形态分类学及其潜在地理分布分析

揭路兰，李卫春

(江西农业大学农学院，江西南昌330045)

杨雪毒蛾(Leucomacandida) 隶属于鳞翅目(Lepidoptera)毒蛾科(Lymantriidae)，是杨树和柳树最主要的害虫之一，其幼虫群集为害取食叶片，严重时可致整株树木死亡，给林业与园艺等造成严重的经济损失[1-2]。准确掌握杨雪毒蛾的形态分类学性状和地理分布特征对其进行科学监控和防治具有重要意义。杨雪毒蛾的分类学记述主要基于成虫形态[3-5]，潜在地理分布未见相关分析。本文基于该害虫的卵、幼虫、蛹和成虫，对其分类学性状进行了系统地记述，并应用MaxEnt生态位模型对杨雪毒蛾在我国的潜在地理分布进行了预测，对影响其分布的主要环境因子进行了分析，为该害虫的监控和防治提供参考。

1 研究材料与方法

1.1 形态分类学研究

标本的采集、制作和解剖参考小蛾类的研究方法[6-7]，形态分类学术语参考毒蛾科的形态学概述[4]。研究标本保存在江西农业大学昆虫标本馆(JXAUM)。

1.2 潜在分布预测

杨雪毒蛾地理分布数据引自文献中提供的分布地点和标本采集信息[3]。19个环境变量下载自Worldclim网站 (http://www.worldclim.org/)：Bio1(年平均温)、Bio2(昼夜温差月均值)、Bio3(昼夜温差与年温差比值)、Bio4(温度变化的方差)、Bio5(最热月最高温)、Bio6(最冷月最低温)、Bio7(年温的变化范围)、Bio8(最湿季平均温)、Bio9(最干季平均温)、Bio10(最暖季平均温)、Bio11(最冷季平均温)、Bio12(年均降雨量)、Bio13(最湿月降雨量)、Bio14(最干月降雨量)、Bio15(降雨量变化的方差)、Bio16(最湿季降雨量)、Bio17(最干季降雨量)、Bio18(最暖季降雨量)和Bio19(最冷季降雨量)。潜在地理分布预测应用MaxEnt[8]，勾选刀切法对环境变量进行重要性分析，并选择创建曲线，测试集比例为30%，输出格式为grd，其它参数为软件默认值。地理分布图应用DIVA-GIS绘制[9]，适生范围划分为高适生区(>0.75)、中适生区 (0.5～0.75)、低适生区(0.25～0.5)和边缘适生区(<0.25)。

2 结果与分析

2.1 分类学记述

杨雪毒蛾Leucomacandida(Staudinger,1892)成虫(图1～6)：翅展28～40 mm。额和头顶密被白色鳞毛；下唇须细小，黑褐色，前伸；触角背面白色，腹面和栉齿褐色，雄性触角羽状，雌性栉状。胸部密被白色鳞毛；前、后翅白色；足白色，具黑色环纹。腹部白色。

第1背板和第2腹板(图7～8)：第1背板前缘中部内凹成U形，两侧分别有1个近似Y形的骨化线；第2腹板近中部有2枚三角形骨化突起。

雄性外生殖器(图9～10)：爪形突基半部宽大，近中部渐窄，端半部指状，末端钝圆。抱器瓣显著骨化，背缘近中部伸出1枚窄三角形骨化突；腹缘多齿状突起；外缘外凸近成弓形。阳茎基环宽大，末端中部内凹成U形。阳茎短粗，具多枚小刺状角状器；射精管出自阳茎中部。

雌性外生殖器(图11～12)：产卵瓣宽大，末端密被刚毛。前表皮突与后表皮突近似等长。交配孔周围骨化，后阴片M形，前阴片近似菱形。囊导管短，与交配囊纵向直径近等长。交配囊椭圆形；囊突1枚，心形，密布齿状突起。

卵(图13)：黑褐色，卵块上覆盖白色胶质泡沫。

幼虫(图14～16)：晚龄幼虫群集于树干。体长40～50 mm。头部、足和虫体腹面棕色。虫体背面和侧面黑褐色，亚背线棕色夹杂黑点，1～2和6～7腹节有黑色横带；气门上线与下线棕色被黑斑；毛瘤黑色，其上着生一丛刚毛。

蛹 (图17～19)：蛹长15～25 mm，黑褐色，刚毛白毛至棕黄色；蛹体粗糙，多刻点和纹。

研究标本：3♂，9 ♀，幼虫于2016.iv.24采自江西财经大学蛟桥园南校区柳树树干上，室内饲养，2016.v.19羽化。

分布：江西、黑龙江、吉林、辽宁、河北、山东、山西、陕西、青海、甘肃、江苏、浙江、安徽、河南、湖北、福建、湖南、云南、四川；朝鲜，日本，俄罗斯。

图1～6 杨雪毒蛾成虫：1.雄性；2.雌性；3.生态图；4.雄性头部前面观；5.雌性头部前面观；6.雄性头部侧面观Fig.1-6 Adults of Leucoma candida:1.Male;2.Female;3.Ecological photo;4.Male head in front view;5.Female head in front view;6.Male head in lateral view

图7～12 杨雪毒蛾：7.第1背板；8.第2腹板；9～10.雄性外生殖器；11～12.雌性外生殖器(标尺：0.5 mm)Fig.7-12 Leucoma candida:7.First tergum;8.Second tergite;9-10.Male genitalia;11-12.Female genitalia (scales:0.5 mm)

2.2 潜在分布预测结果的可靠性分析

基于ROC曲线分析法，对MaxEnt生态位模型预测的杨雪毒蛾潜在地理分布结果进行模型的准确性验证。训练数据和检测数据的AUC值分别为0.987和0.969，显著大于随机分布模型的AUC值，表明该模型预测的结果可靠(图20)。

图13～19 杨雪毒蛾：13.卵块；14.幼虫生态图；15.幼虫背面观；16.幼虫侧面观；17.蛹背面观；18.蛹侧面观；19.蛹腹面观(标尺：5 mm) Fig.13-19 Leucoma candida:13.Eggs;14.Ecological photo of larvae;15.Larva in dorsal view;16.Larva in lateral view;17.pupa in dorsal view;18.pupa in lateral view;19.pupa in ventral view (scales:5 mm)

2.3 环境变量重要性分析

图20 ROC分析法检验MaxEnt应用气候变量预测的结果所得到的AUC值Fig.20 The AUC values based on ROC method for testing the results of MaxEnt using climate variables

通过刀切法对19个环境变量的重要性进行分析，结果表明：Bio18(最暖季降雨量)、Bio13(最湿月降雨量)、Bio16(最湿季降雨量)、Bio3(昼夜温差与年温差比值)、Bio11(最冷季平均温)、Bio1(年平均温)和Bio9(最干季平均温)是影响杨雪毒蛾地理分布的主要环境变量，其中Bio18是影响其分布的最重要的因子，贡献值为57%(图21)。预测表明我国最暖季的降雨量在300～1 200 mL时杨雪毒蛾最易爆发(图22)。

2.4 潜在地理分布预测

分析结果(图23)表明：杨雪毒蛾在我国动物地理区划的东北区、华北区、西南区及华中区均有较高的发生概率。其中高度适生区主要集中在东北区中部和南部(吉林的中部和辽宁)、华北区东部(北京、天津、河北、山东中部、安徽和江苏西北)，而中度适生区主要位于华中区、华北区中部和东北区部分区域。东北区西部和东北部、华北区的西部、西南区北部和华中区南部等属于低适生区，其他地区为边缘适生区。

图21 MaxEnt模型利用刀切法测试生物气候变量的重要性Fig.21 Jackknife test for the significance of bioclimatic variables performed by MaxEnt model

图22 影响杨雪毒蛾分布概率的最主要因子的响应曲线 Fig.22 Response curve of the most important factor affected distribution probability of Leucoma candida

图23 杨雪毒蛾在我国的适生地理分布范围Fig.23 The suitable geographical distribution of Leucoma candida in China

3 结论与讨论

准确地鉴定物种和预测害虫的地理分布是有害生物监测和控制的重要前提和基础。但是物种间相似的形态性状给害虫的鉴别带来了较大的困难，如杨雪毒蛾Leucomacandida(Staudinger)与雪毒蛾L.salicis(Linnaeus)的成虫极其相似，依据外形特征难以鉴别。通过对杨雪毒蛾的卵、幼虫、蛹、成虫及其外生殖器解剖结构等进行研究发现杨雪毒蛾区别于雪毒蛾的主要鉴别性状如下：杨雪毒蛾的卵和幼虫黑褐色、幼虫亚背线棕色，蛹表面粗糙、多刻点和纹，雄性外生殖器抱器瓣腹缘多齿状突起，雌性外生殖器后阴片M形；而雪毒蛾的卵浅绿色，幼虫黄色、亚背线黑褐色，蛹表面光滑、有黄白斑，抱器瓣腹缘光滑，后阴片梯形[3-4]。

此外，害虫的地理分布特征也可以作为物种鉴别的重要参考。本研究应用MaxEnt模型首次对杨雪毒蛾在我国的潜在地理分布及影响其分布的主要环境因子进行了预测和分析验证。结果表明：杨雪毒蛾主要分布在我国动物地理区划的东北区、华北区和华中区。与其相较，雪毒蛾除在蒙新区与华北区交界处有少部分的地理分布与杨雪毒蛾重叠，主要分布在蒙新区与青藏区[3]，二者的适生区明显不同。通过对19个环境变量比较分析发现杨雪毒蛾的发生与最暖和最湿季降雨量、最冷和最干季平均温等具有显著的相关性，其中最暖季的降雨量在300～1 200 mL时杨雪毒蛾最易爆发，是影响其地理分布的最主要的因素。