采伐措施对香樟生长及光合特性的影响

李 悦，刘 娟，于志民，涂淑萍

(江西农业大学林学院/江西特色林木资源培育与利用2011协同创新中心，江西南昌330045)

香樟(Cinnamomumcamphora(L.) presl.)是樟科樟属乔木，又名芳樟，是我国亚热带地区常绿阔叶林中重要组成树种之一[1]，也是我国珍贵的经济树种。其根、茎、叶均含有活性物质和挥发性成分，可用于提取精油。其精油主要含有芳樟醇、樟脑、龙脑等化学成分，其中芳樟醇是香料中用途最广，用量最大的品种，世界年需求量达到2.8万t，因天然资源紧缺，目前市面上绝大多数采用人工合成的芳樟醇[2]。由于芳樟醇具有旋光异构现象，使得人工合成的芳樟醇无旋光性，在医学应用上无法与天然芳樟醇相媲美，许多药品都选用天然芳樟醇中的左旋体作为起始原料[3]，因此香樟作为芳樟醇原料林树种在我国已被人工大面积种植。近年来以芳樟醇为主成分的芳樟醇型樟树在江西和福建两省的种植面积较大，但每年生产的芳樟醇仍然供不应求。因此，定向营造芳樟醇原料林具有很大的发展空间。

传统香樟原料林一般由实生苗营造[4]，而目前在生产中主要利用无性系苗进行造林，通过采伐的方式收集枝条和叶片进行蒸油，经常出现含油量较低，或整株香樟树体枯死的情况，严重影响香樟精油产业化的发展。本试验以种植3年的香樟林为试材，研究不同采伐强度及时间对香樟生长及光合特性的影响，旨在确定香樟最佳采伐强度及时间，以提高香樟精油的产量和效益，对香樟种植业的发展及增加我国芳樟油的生产量都具有积极的指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设置在江西天香林业开发有限公司的芳樟种植基地，位于江西省抚州市金溪县吉源村，地处江西东部、抚河中游，北纬27°52′，东经116°39′，属亚热带季风气候，年平均气温为17.9 ℃，冬季严寒，平均气温仅为6.9 ℃，年平均降雨量为1 773 mm，雨季集中于4—6月，年平均日照时间为1 697.3 h，土壤以红壤为主，有机质含量中等，铵态氮含量较高[5]。

1.2 试验材料

试验材料为种植3年尚未采伐的香樟林。

1.3 试验设计

采用随机区组设计，设3个区组，每个区组设5个小区，依采伐时间及采伐强度的不同共设置5个处理(表1)，每个小区随机安排1个处理，每个处理15株样株，要求试验样株大小、冠幅、树势基本一致。样株采伐后均用枝剪对伤口进行修平处理，并进行统一管理，且所有样株均采用挂牌的方式进行编号和标记，以便调查。

表1 试验处理

1.4 测定项目与方法

1.4.1 各处理植株新梢生长情况调查 于2017年10月10日用钢卷尺测定各处理新梢长，用电子数显游标卡尺测定各处理新梢粗，并统计一级分枝数及感病情况。

1.4.2 各处理植株叶绿度值测定 每个小区选取5株平均株，在每个单株上选取4个不同方向、从顶芽向下数第4枚叶片用SPAD-520型叶绿素仪测定叶绿度值，每株幼苗测定40个值，取平均值[6]。

1.4.3 各处理光合特性的测定 每个小区选取5株平均株，在每个单株上选取中上部位生长较好的枝条自顶端向下数第4枚叶，采用Li-6400便携式光合测定仪在自然光照下测定各处理植株的净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci) 、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)[7]。

1.4.4 各处理植株精油含量的测定 每小区选取5株样株，取其枝叶称重，然后采用水蒸汽蒸馏法提取精油[8]。

1.5 数据统计分析

试验数据采用Excel 2007和DPS 2006进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 采伐强度及时间对香樟新梢生长的影响

由表2可看出，采伐时间对香樟新梢直径、长度具有极显著影响，对主枝数无显著影响，其中处理1(9月份采伐)香樟新梢直径为28.01 mm，新梢长达到151.53 cm，均极显著优于其他月份采伐，说明在9月份对香樟进行采伐有利于其新梢生长；而不同采伐强度对香樟新梢直径、长度及主枝数的影响不显著，即采伐时的留桩高度在15～35 cm对香樟第2年新梢生长无显著影响。

表2 采伐强度及时间对香樟一级分枝数、茎粗、新梢长的影响

数据为平均值±标准差；同列数据后不同大、小写字母分别表示处理间差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)

Data are the mean±SD；Different capital and lowercase in the same column indicated extremely significant difference(P<0.01)andsignificant difference(P<0.05)，respectively

2.2 采伐时间对香樟萌芽的影响

于2017年3月8日分别统计了留桩高度均为25 cm时，不同月份(9、10、11月)采伐香樟的萌芽情况如图1所示。据调查，9月份采伐香樟当年萌芽存活率为49.06%，10月份采伐香樟当年萌芽几乎全部冻死，而11月份采伐香樟至调查日尚未萌芽。由此可见，在江西及冬季气候相近的地区，香樟采伐时间最好安排在11月份进行，采伐当年不萌芽，从而提高了植株的耐寒性，减少了养分的消耗。而最不适宜在10月份采伐，由于10月份气温还比较高，因此，采伐后仍有大量萌芽发生，这些萌芽因生长时间短，组织尚不充实，极易受冻死亡或诱发病虫危害。

图1 不同采伐时间香樟的萌芽状况Fig.1 The germination of Cinnamomum camphora in different cutting time

2.3 采伐强度及时间对香樟精油含量的影响

图2 采伐时间及采伐强度对香樟新梢樟油含量的影响Fig.2 The effect of cutting time and intensity on the content of essential oil

当采伐强度相同时，不同采伐时间对香樟新梢精油含量的影响由大到小依次为处理5(11月采伐)、处理3(10月采伐)和处理1(9月采伐)，但差异不显著(图2)；当采伐时间相同(10月份采伐)时，不同采伐强度对香樟新梢精油含量以留桩25 cm为最高，其次为留桩35 cm，留桩15 cm的精油含量最低，但各处理间差异均不显著(图2)。

2.4 采伐强度及时间对香樟光合特性的影响

2.4.1 采伐强度及时间对香樟净光合速率的影响 净光合速率是指光合作用吸收CO2的速率减去呼吸作用产生CO2的速率，即植物的实际光合速率。表3显示，当采伐强度相同时，以处理5(11月份采伐)叶片净光合速率最高，达5.46 μmol/(m2·s)，极显著高于其他2个处理，处理1(9月份采伐)与处理3(10月份采伐)之间差异不显著，说明在11月份对香樟进行采伐有利于提高植株有机物的积累量；当采伐时间相同时，采伐强度对香樟新梢叶片净光合速率的影响由大到小依次为处理3、处理4和处理2，即留桩25 cm较有利于促进香樟新梢有机物的积累，但差异不显著。

表3 采伐时间及强度对香樟新梢叶片光合特性的影响

2.4.2 采伐强度及时间对香樟新梢叶片气孔导度的影响 气孔是CO2等气体进出叶片的通道，气孔导度表示单位时间内进入叶片表面单位面积的CO2的量，能反映气孔张开的程度。不同采伐时间处理，以处理5(11月采伐)香樟新梢叶片的气孔导度最大，极显著大于处理3(10月份采伐)及处理1(9月份采伐)，而处理3显著大于处理1(表3)；不同采伐强度处理，叶片气孔导度由大到小依次为处理3、处理4和处理2，即留桩25 cm较有利于提高香樟新梢叶片气孔张开程度，但各处理间差异不显著(表3)。

2.4.3 采伐时间及强度对香樟新梢叶片胞间CO2浓度的影响 胞间CO2浓度(Ci)是叶片内部叶肉细胞间隙的CO2浓度，是外界CO2气体进入叶肉细胞过程所受各种驱动力和阻力以及叶片内部光合作用和呼吸作用的平衡结果[9]。由表3可以看出，不同采伐时间处理，以处理3(10月采伐)香樟叶片胞间CO2浓度最高，达到294.07 μL/L，与处理5(11月份采伐)差异不显著，与处理1(9月份采伐)差异达显著水平；不同采伐强度处理，叶片胞间CO2浓度由高到低依次为处理3、处理4和处理2，即留桩25 cm处理叶片胞间CO2浓度稍高于其他2个处理，但各处理间差异不显著。

2.4.4 采伐强度及时间对香樟新梢叶片蒸腾速率的影响 蒸腾速率是指在一定单位时间内，叶片通过蒸腾作用散失的水量，可以反映出植株的蒸腾作用的强弱。由表3可以看出，不同采伐时间处理，以处理5(11月份采伐)香樟叶片蒸腾速率最大，达6.16 mmol/(m2·s)，极显著大于其他2个处理，处理3(10月份采伐)显著大于处理1(9月份采伐)；不同采伐强度处理，以处理3香樟新梢叶片蒸腾速率最大，但与其他处理相比差异不显著。

2.4.5 采伐强度及时间对香樟新梢水分利用率的影响 水分利用率(WUE)是植物光合和蒸腾特性的综合表现，可以反映出在干旱缺水的环境下植株抗旱生产力的高低。由表3可以看出，不同采伐时间处理，以处理1(9月份采伐)的叶片水分利用率最高，达1.67 g/kg，极显著高于处理5(11月份采伐)和处理3(10月份采伐)，处理3与处理5之间差异不显著；不同采伐强度处理，以留桩15 cm处理的叶片水分利用效率最高，但与其他2个处理相比差异不显著；说明采伐时间是影响香樟叶片水分利用效率的主要因素，而留桩高度对其无显著影响。

2.4.6 采伐强度及时间对香樟新梢叶绿度值的影响 由图3可以看出，不同采伐时间之间，以处理5植株的叶绿度值最高，但与处理1和处理3相比，植株叶绿度值差异不显著；不同采伐强度之间，以处理4植株叶绿度值最高，与处理3之间叶绿度值差异不显著，但二者与处理2之间差异均达显著水平。说明轻、中度采伐有利于提高香樟新梢叶片叶绿素的含量。

2.5 采伐强度对香樟新梢感病情况的影响

对不同采伐高度香樟感病情况进行了调查，分别调查植物虫害、病害、冻害的感病情况，由图4可以看出，不同留桩高度香樟均具有感病情况，留桩15 cm的香樟虫害、病害、冻害的发生率均较高，留桩35 cm的香樟除虫害较高以外，病害、冻害发生率均较低，即留桩越高，树体感病率越低。

图3 采伐强度及采伐时间对香樟新梢叶片叶绿度值的影响Fig.3 The effect of cutting time and intensity on leaves’ SPAD of Cinnamomum camphora

图4 不同留桩高度芳樟感病情况Fig.4 The disease condition of different leaving piles’ heights

3 讨论与结论

3.1 采伐强度及时间对新梢生长及含油率的影响

采伐是香樟精油生产中收获新梢芽叶的一种方法，同时也是树木更新的一种手段。有学者提出对树木进行采伐会强烈刺激伐桩上休眠芽和不定芽的萌发，进而产生萌生枝，而采伐强度会在一定程度上影响树木萌生枝的生长，但这种影响往往表现出一定的复杂性[10]，如油茶、杉木等萌生枝的生长及数量与采伐强度呈正相关，即留桩高度越低，伐桩萌芽更新的效果越好[10-11]，而水曲柳等萌生枝的生长及数量与采伐强度呈负相关[12]，即留桩高度越低，伐桩萌芽更新的效果越差。其原因可能与萌生枝在伐桩上的着生部位有关。有些树种在采伐后伐口附近的休眠芽及不定芽比伐桩基部的芽接收到更强烈的刺激，因此萌生枝主要着生于伐口附近，而有些树种萌生枝主要着生于茎基部。本试验结果表明，随着采伐强度的增加，香樟新梢直径、长度及叶片含油率均有不同程度的降低，香樟采伐后萌生枝主要着生于伐口附近。此外，不同采伐时间对香樟新梢生长亦具有一定的影响，以 9月份采伐香樟新梢生长情况最好，因其新梢生长期较长，养分积累较多；10月份采伐香樟当年萌发的新梢全部冻死，消耗了大量的树体养分，故其第2年新梢生长最差；而11月份采伐香樟于采伐的当年不定芽并不萌发，故其新梢生育期较9月份采伐的短，新梢生长量不及9月份采伐，但其叶片含油率要高于9月份采伐，其原因可能是11月份采伐香樟树体未受冻害的影响，体内贮藏养分更丰富；加之其叶片叶绿素相对含量较高，净光合速率较大，故有机物积累量较多。因此，香樟采伐强度不宜过重，留桩高度以25～35 cm为好，在江西以及华东地区采伐时间以11月上旬为宜。

3.2 采伐强度及时间对新梢光合特性的影响

光合作用速率与叶绿素的含量有着密切的关系，有研究表明叶绿素含量在一定范围内与水稻剑叶的净光合速率呈正相关[13]。本试验表明，11月采伐香樟新梢叶片净光合速率显著高于其他月份采伐，但其叶绿度值与其他月份采伐相比差异不显著；轻、中度采伐(留桩高度25～35 cm)香樟新梢叶片叶绿度值显著高于重度采伐(留桩高度15 cm)，但净光合速率差异不显著。采伐时间对香樟新梢叶片光合特性的影响大于采伐强度。

影响叶片光合作用的因素主要可以分为2种：气孔因素与非气孔因素。而判断植株叶片的净光合速率的变化是否受气孔因素限制，主要可通过其胞间CO2浓度的变化来判定，本试验表明，净光合速率(Pn)较大的处理气孔导度(Gs)也较大，但胞间CO2浓度(Ci)较低，说明香樟新梢叶片净光合速率的增加并不是因为其叶片气孔的扩张使CO2进入细胞内的浓度增加所致，可能与非气孔因素有关。有学者在探究薄壳山核桃幼树光合特性时也发现此种现象[14]，但不能简单地将这种现象归结为叶片净光合速率与胞间CO2浓度存在负相关性，有学者提出Ci的降低不会导致Pn的升高，事实上在光强不能使光合作用饱和的情况下，叶片净光合速率的增加是叶片叶肉细胞光合活性增大的结果，而不是Ci降低的结果，恰恰相反，叶片高羧化活性及高光合速率均会导致Ci降低[15]。

本研究还发现，香樟的净光合速率与蒸腾速率呈正相关，与气孔导度亦成正相关，说明气孔导度会直接影响叶片的蒸腾速率，而较大的蒸腾速率可以提高植株叶片的净光合速率。有学者研究发现植物通过较高的气孔导度来保证较大的碳同化速率，从而促进植物的光合作用及积累更多的光合产物[16]。亦有学者提出叶片气孔导度降低，蒸腾速率下降，会使叶片温度升高，而过高的叶温使光合作用关键酶Rubisco活性受到抑制，促进了叶片的光呼吸，导致叶片净光合速率下降[17]。

本试验仅探讨了采伐强度及时间对香樟萌芽更新的影响，而采伐部位、次数、树龄及立地条件等因素均可能对香樟萌芽更新产生一定的影响，这些尚有待进一步研究。