土壤紧实度对花生光合与衰老特性和产量的影响

田树飞，刘兆娜，邹晓霞，张晓军，王铭伦，司 彤，王月福

(青岛农业大学山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109)

花生作为我国重要的粮油作物之一，是主产区农民增收的重要来源，在我国有着举足轻重的地位[1-2]，发展花生生产对于保障国家食物安全具有重要意义。土壤是作物生长的载体，供给作物生长所需的水分和养分。作物正常生长不仅需要适宜的水肥，还必须有合适的土壤松紧度。国内外已有不少研究指出，土壤过度疏松或紧实，都可造成作物减产，其减幅可达10%～30%，可见适宜紧实度在作物生产上具有重要意义[3-4]。土壤紧实度与植物主要根系和地上部有强烈的负效应，高的紧实度降低根系长度23%，叶面积降低21%，同时改变了地上与地下生物量分配关系(叶面积比例降低与根系重量增加)，但总的生物量基本没有改变[5]。一些研究表明，土壤容重增大，可减缓玉米叶片扩展速率，使植株变小[6]。导致这些变化的主要原因是土壤紧实度影响了根系的生长发育及生理代谢，从而加速了植株的衰老[7]。

土壤紧实胁迫已成为制约我国农业持续发展的关键因素之一。当然，土壤过于松弛对植物的生长同样也是不利的，土壤容重过小条件下，土壤漏风跑墒现象较正常条件下严重，尤其是在有降雨、坡度等的条件下，更容易加快土壤水分和养分的流失。氮素是植物体内蛋白质、叶绿素和生物酶等的重要组成部分，是限制作物生长和产量形成的首要因素[8]。土壤紧实度影响氮的固定。沈新平等[9]认为土壤容重过大或者过小都将不利于土体的氮素供应，当容重在1.2～1.4 g·cm-3时，土体的供氮能力最强。花生是地上开花地下结果的作物，且其根系具有较强固氮能力，因此花生生长发育好坏与产量形成高低应与土壤紧实度更为密切。目前，土壤紧实度在小麦[10]、玉米[11]、番茄[12]等粮食及果蔬作物上已有较多研究，而对花生生长发育的影响研究较少。由于植株地下部生长对土壤有较强的依赖性，土壤紧实度会影响植株地下部在土壤中生长发育状况，土壤紧实度增大对植株生长发育和作物产量的影响已成为全球关注的问题[13]。

本试验通过在田间设置不同土壤容重处理，模拟不同紧实度的大田环境，研究不同土壤紧实度对花生光合与衰老特性和产量的影响，以期确定花生生长所需的适宜土壤紧实度，为高产花生科学耕作栽培体系的建立提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2015-2016年在青岛农业大学胶州现代农业科技示范园进行。采用柱栽栽培，柱用直径31 cm、高43 cm的PVC管制成，无底。供试花生品种为青花7号，土壤为砂姜黑土，0～20 cm土层土壤养分含量如表1所示。

1.2 试验设计

在大田挖深40 cm、宽31 cm、长500 cm的沟5条，每条沟间隔20 cm。挖沟时将0～20 cm和20～40 cm土层土分别堆放。0～20 cm和20～40 cm土层土经风干后过5 mm筛，待土壤风干至含水10%时装桶(易压实)。将备好的PVC管整齐放于沟内，先装20～40 cm土层土，再装0～20 cm土层土。设置土壤容重/(g·cm-3)分别为1.1、1.2、1.3(自然状态下土壤容重)、1.4和1.5五个处理。根据土壤容重、PVC管容积及土壤含水量计算各处理所需装填土壤/kg分别为36.51、39.83、43.15、46.47、49.79，装土距桶沿3 cm。土壤容重/(g·cm-3) 1.1和1.2处理，分别掺混珍珠岩/cm39000和5000。在装填0～20 cm土层土时，每桶施复合肥(N、P2O5、K2O含量均为15%)6 g。每处理15柱，共75柱。处理完毕后，灌足水。于5月5日选均匀饱满的种子播种，每柱种4粒，出苗后，选留健壮一致苗2株，田间管理同一般大田生产。

1.3 测定项目与方法

在花生苗期、花针期、结荚期、饱果期选择晴好天气于9:00-11:00时，用美国产Li-6400便携式光合测定仪(使用人工光源1400μmol·m-2·s-1测定各处理花生倒三叶净光合速率，用日产SPAD-502叶绿素计测定倒三叶叶绿素含量。取各处理倒三叶，测定SOD和POD活性、MDA和可溶性蛋白含量。SOD活性测定参照王爱国等[14]的方法，POD活性测定采用愈创木酚法[15]，可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝比色法[16]，MDA含量测定参照林植芳等[17]的方法。每次每处理测3柱，每柱为1个重复。收获期将荚果自然风干，调查有效荚果数，测定荚果产量、籽仁产量，计算出仁率。

1.4 数据处理

在Excel 2010下进行，统计分析和差异显著性检验在DPS数据处理系统LSD下进行，图表数据均为平均值。

2 结果与分析

2.1 土壤紧实度对花生功能叶叶绿素SPAD值变化的影响

表2可看出，随着生育进程的推进，各处理花生功能叶叶绿素SPAD值均呈先增大后降低的变化趋势，于结荚期达到最大值。处理间比较，各生育时期花生叶片叶绿素含量对土壤容重的反映存在差异。苗期，花生叶片叶绿素SPAD值以土壤容重1.1 g·cm-3处理为最大，表现为随着土壤容重的增大，花生叶片叶绿素SPAD值逐渐降低的趋势。花针期和结荚期，花生叶片叶绿素SPAD值以土壤容重1.2 g·cm-3处理为最大，以容重1.5 g·cm-3处理为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。饱果期，花生叶片叶绿素SPAD值以土壤容重1.3 g·cm-3处理为最大，以容重1.1 g·cm-3处理为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。说明土壤容重过低虽然有利于前期花生叶片保持较大的叶绿素SPAD值，但不利于中后期叶绿素SPAD值的增大，土壤容重过高则在花生整个生育期均不利于叶绿素SPAD值的增大，而适宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)则在花生整个生育期均能使功能叶保持较高的叶绿素SPAD值。

注：同列不同小写字母分别表示处理间差异显著(p<0.05)水平。下同。

Note: Small letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below.

2.2 土壤紧实度对花生功能叶净光合速率变化的影响

表3可看出，随生育进程的推进，各处理花生功能叶净光合速率均呈现先上升后下降的变化趋势，于结荚期达到最大值。处理间比较，各生育时期花生叶片净光合速率对土壤容重的反映存在差异。苗期，花生功能叶净光合速率表现为随土壤容重的增大而逐渐降低的趋势。花针期，花生功能叶净光合速率以土壤容重1.2 g·cm-3处理为最大，以容重1.5 g·cm-3处理为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。结荚期，花生功能叶净光合速率以土壤容重1.3 g·cm-3处理为最大，以容重1.5 g·cm-3处理为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。饱果期，花生功能叶净光合速率以土壤容重1.3 g·cm-3处理为最大，以容重1.1 g·cm-3处理为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。说明土壤容重过低虽然有利于前期花生叶片保持较高的净光合速率，但不利于中后期叶片净光合速率的提高，土壤容重过高则在花生整个生育期均不利于叶片净光合速率的提高，而适宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)则在花生整个生育期尤其是中后期均能使功能叶保持较高的净光合速率。

2.3 土壤紧实度对花生功能叶SOD活性变化的影响

表4可看出，随生育进程的推进，各处理花生功能叶SOD活性均呈先上升后下降的趋势，于结荚期达到最高值。处理间比较，各生育时期花生叶片SOD活性对土壤容重的反映存在差异。苗期，花生功能叶SOD活性表现为随着土壤容重的增大呈逐渐降低的趋势。花针期，花生功能叶SOD活性以土壤容重1.2 g·cm-3处理为最大，以容重1.5 g·cm-3处理的功能叶SOD活性为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。结荚期，花生功能叶SOD活性以土壤容重1.3g·cm-3处理为最大，以容重1.5 g·cm-3处理的为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。饱果期，花生功能叶SOD活性以土壤容重1.3g·cm-3处理为最大，以容重1.1 g·cm-3处理的为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。说明土壤容重过低虽有利于前期花生叶片保持较高的SOD活性，但不利于中后期叶片SOD活性的提高，土壤容重过高则在花生整个生育期均不利于叶片SOD活性的提高，而适宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)则在花生整个生育期尤其是中后期均能使功能叶保持较高的SOD活性。

表3 土壤紧实度对花生功能叶净光合速率变化的影响

表4 土壤紧实度对花生功能叶SOD活性变化的影响

2.4 土壤紧实度对花生功能叶POD活性变化的影响

表5可看出，随着生育进程的推进，各处理花生功能叶POD活性均呈先上升后下降的趋势，于结荚期达到最高值。处理间比较，各生育时期花生叶片POD活性对土壤容重的反映存在差异。苗期，花生功能叶POD活性表现为随土壤容重的增大而逐渐降低的趋势；花针期，花生功能叶POD活性以土壤容重1.2 g·cm-3处理为最大，以容重1.5 g·cm-3处理为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。结荚期，花生功能叶POD活性以土壤容重1.3 g·cm-3处理为最大，以容重1.5 g·cm-3处理为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。饱果期，花生功能叶POD活性以土壤容重1.3 g·cm-3处理为最大，以容重1.1 g·cm-3处理为最小，表现为随土壤容重的增大呈先增大后降低的趋势。说明土壤容重过低虽然有利于前期花生叶片保持较高的POD活性，但不利于中后期叶片POD活性的提高，土壤容重过高则在花生整个生育期均不利于叶片POD活性的提高，而适宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)则在花生整个生育期尤其是中后期均能使功能叶保持较高的POD活性。

2.5 土壤紧实度对花生功能叶MDA含量变化的影响

表6可看出，随着生育进程的推进，各处理花生功能叶MDA含量均呈逐渐上升的趋势，于饱果期达到最高值。处理间比较，各生育时期花生叶片MDA含量对土壤容重的反映存在差异。苗期，花生功能叶MDA含量表现为随土壤容重的增大而逐渐增多的趋势。花针期，花生功能叶MDA含量以土壤容重1.2 g·cm-3处理为最少，以容重1.5 g·cm-3处理为最多，表现为随土壤容重的增大呈先减少后增多的趋势。结荚期，花生功能叶MDA含量以土壤容重1.3 g·cm-3处理为最少，以容重1.5 g·cm-3处理为最多，表现为随土壤容重的增大呈先减少后增多的趋势。饱果期，花生功能叶MDA含量以土壤容重1.3 g·cm-3处理为最少，以容重1.1 g·cm-3处理为最多，表现为随土壤容重的增大呈先减少后增多的趋势。说明土壤容重过低虽然有利于前期花生叶片保持较少的MDA含量，但不利于中后期叶片MDA含量的减少，土壤容重过高则在花生整个生育期均不利于叶片MDA含量的减少，而适宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)则在花生整个生育期尤其是中后期均能使功能叶保持较少的MDA含量。

表5 土壤紧实度对花生功能叶POD活性变化的影响

表6 土壤紧实度对花生功能叶MDA含量变化的影响

表7 土壤紧实度对花生功能叶可溶性蛋白含量变化的影响

2.6 土壤紧实度对花生功能叶可溶性蛋白含量变化的影响

表7可见，随生育进程的推进，各处理花生功能叶可溶性蛋白含量均呈逐渐减少的趋势。处理间比较，各生育时期花生叶片可溶性蛋白含量对土壤容重的反映存在差异。苗期，花生功能叶可溶性蛋白含量表现为随土壤容重的增大而逐渐减少的趋势。花针期，花生功能叶可溶性蛋白含量以土壤容重1.2 g·cm-3处理为最多，以容重1.5 g·cm-3处理为最少，表现为随土壤容重的增大呈先增多后减少的趋势。结荚期，花生功能叶可溶性蛋白含量以土壤容重1.3 g·cm-3处理为最多，以容重1.5 g·cm-3处理为最少，表现为随土壤容重的增大呈先增多后减少的趋势。饱果期，花生功能叶可溶性蛋白含量以土壤容重1.3 g·cm-3处理为最多，以容重1.1 g·cm-3处理为最少，表现为随土壤容重的增大呈先增多后减少的趋势。说明土壤容重过低虽然有利于前期花生叶片保持较高的可溶性蛋白含量，但不利于中后期叶片可溶性蛋白含量的提高，土壤容重过高则在花生整个生育期均不利于叶片可溶性蛋白含量的提高，而适宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)则在花生整个生育期尤其是中后期均能使功能叶保持较高的可溶性蛋白含量。

2.7 土壤紧实度对花生产量及产量构成因素的影响

表8可见，两年数据表现规律一致，荚果和籽仁产量均随土壤容重的增大呈先增大后减小，于土壤容重1.3g·cm-3处理达到最大值。其中土壤容重1.3g·cm-3和1.2g·cm-3处理间差异不显著，两者显著大于其他处理。土壤容重1.3g·cm-3处理荚果重比1.1g·cm-3、1.2g·cm-3、1.4g·cm-3、1.5g·cm-3处理分别高15.8%～23.3%、5.1%～8.3%、19.9%～25.5%和籽仁28.3%～29.8%，产量比1.1 g·cm-3、1.2 g·cm-3、1.4 g·cm-3、1.5 g·cm-3处理高20.2%～25.1%、7.6%～9.7%、23.1%～26.8%和30.3%～32.6%。单株结果数表现为随着土壤容重增大呈先增多后减少的趋势，以土壤容重1.3g·cm-3处理最多。土壤容重1.3g·cm-3处理的单株结果数比1.1g·cm-3、1.2 g·cm-3、1.4g·cm-3、1.5g·cm-3处理分别多7.27%～8.41%、1.73%～1.87%、3.12%～13.53%和14.39%～18.07%。出仁率表现为随土壤容重增大呈先增大后减小的趋势，以土壤容重1.3g·cm-3处理最高，但处理间差异较小。说明容重过大或者过小均不利于花生结果数增多和饱满度增大，影响荚果和籽仁产量的提高，适宜容重(1.2g·cm-3～1.3 g·cm-3)则有利于增加结果数和饱满度，进而提高荚果和籽仁产量。

表8 土壤紧实度对花生产量及其构成因素的影响

3 讨论与结论

光合作用是作物产生积累有机物的重要过程，与作物生长与产量的形成密切相关。关于土壤紧实度对作物光合作用影响的研究结果不一致。Andrade等[18]认为紧实土壤对向日葵的光合作用不仅没有影响，反而在某种程度上能促进其进行光合作用。孙艳等[19]认为土壤紧实度增加，降低了黄瓜叶片净光合速率。本试验结果表明，花生不同生育时期叶片叶绿素含量和光合速率对土壤容重的反映存在差异，生育前期随着土壤容重的增大，花生叶片叶绿素SPAD值和净光合速率逐渐减小，中后期容重过大或者过小均不利于二者的增大，容重在1.2～1.3 g·cm-3范围内，叶绿素SPAD值和净光合速率能保持在较高的水平。

逆境胁迫导致植物体内产生对自身生长有害的活性氧，植物可通过内源性保护性酶促清除系统能动地抵御、清除活性氧，以保持细胞内环境的稳定。SOD和POD是生物防御活性氧伤害的关键性保护酶，具有清除自由基和过氧化物的作用，对于维持细胞膜的结构和功能具有重要的作用。MDA是细胞膜脂过氧化伤害的最终产物之一，从一定程度上可反映出植物受伤害的程度[20]。尚庆文[21]认为土壤紧实胁迫使生姜叶片的电解质渗漏率提高57.2%，MDA含量提高了26.3%。李潮海等[22]研究结果表明，随着土壤容重的逐渐增大，玉米叶片SOD、POD活性降低，MDA含量升高，加速了玉米衰老，不利于后期产量的提高。本试验结果表明，花生不同生育时期叶片SOD、POD活性和可溶性蛋白、MDA含量对土壤容重的反映存在差异，生育前期随着土壤容重的增大，花生叶片SOD、POD活性和可溶性蛋白含量逐渐降低，MDA含量逐渐升高，中后期容重过小叶片SOD、POD活性和可溶性蛋白含量反而降低，MDA含量升高，土壤容重过大则在整个生育期间叶片SOD、POD活性和可溶性蛋白含量均降低，MDA含量升高，容重在1.2～1.3 g·cm-3范围内，在整个生育期间叶片SOD、POD活性和可溶性蛋白含量均保持在较高水平，MDA含量保持在较低水平。说明容重过大或者过小均会造成花生叶片过早衰老，容重在1.2～1.3 g·cm-3范围内，能延缓花生衰老，对后期产量形成有重要作用。

大多数研究认为，在紧实度大的土壤中，作物产量下降。在土壤容重1.2～1.6 g·cm-3范围内，随土壤容重增加，玉米籽粒产量总体呈现减少趋势，且容重越大，降幅越显著[23]。随土壤紧实度增大，马铃薯产量降低[24]。而土壤容重在1.00～1.45 g·cm-3范围内，大豆植株产量均随土壤容重的增加呈先增大后降低的变化趋势，土壤容重过高或过低均不利于产量的提高[25]。过高或过低的土壤容重也均不利于甘薯产量的增加[26]。Ludlow等[27]认为在紧实士壤中的高粱由于根信号的影响，虽然早期营养生长减小，但最终籽粒产量与生长在适宜土壤中没有差别。宋家祥等[28]认为棉花产量随容重增大先增大后减小，土壤容重在1.2～1.3 g·cm-3范围内使棉花生物产量与经济产量达到最高值。本试验结果表明容重过大或者过小均不利于花生结果数增多和饱满度增大，影响荚果和籽仁产量的提高，适宜容重(1.2～1.3 g·cm-3)则有利于增加结果数和饱满度，而提高荚果和籽仁产量。

结论：花生不同生育时期叶片光合与衰老特性对土壤容重的反映存在差异。土壤容重过低(1.1 g·cm-3)有利于花生生育前期叶片保持较高叶绿素含量、光合速率、SOD活性、POD活性和可溶性蛋白含量，降低MDA含量，但不利于中后期叶片叶绿素含量、光合速率、SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量的提高和MDA含量的降低，导致花生早衰而减产；土壤容重过高则在花生整个生育期均不利于叶片叶绿素含量、光合速率、SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量的提高和MDA含量的降低，导致产量最低；而适宜的土壤容重(1.2～1.3 g·cm-3)则在整个生育期尤其是中后期均能使叶片保持较高叶绿素含量、光合速率、SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量和较低的MDA含量，延缓衰老，进而增产。