全球气候变化对我国高寒地区冻土温室气体通量的影响

董星丰，陈 强，李 浩2，吴祥文，臧淑英

(1.哈尔滨师范大学 寒区地理环境监测与空间信息服务黑龙江省重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150025；2.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 黑土区农业生态重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150081)

0 引 言

20世纪80年代，全球变化问题引起了国际学术界的关注[1-2]，现阶段，生态系统对全球变化的响应成为地理学与环境科学的新兴研究领域[3]。温室气体不仅是引起气候变化的主要因素，对气候也具有重要的反馈作用[4]。温室气体与陆地生态系统碳氮循环密切相关，对气候变化敏感[5]，国内外关于气候变化对土壤温室气体的影响已经展开了大量研究，但多集中在热带、亚热带地区，而对高寒地区尤其是高纬度冻土区的研究较少。我国冻土发育较多，主要分布在青藏高原、东北大、小兴安岭和中西部山区[6-7]。大气中CO2、CH4及N2O等温室气体浓度增大导致的气候变化是当前备受关注的环境问题之一，而土壤是温室气体排放的重要载体，其表面(0～20 cm)有机碳含量相当于大气CO2总量的两倍[8]，大气中每年来自于土壤排放的CO2、CH4和N2O分别约为5%～20%、15%～30%和60%～82%[9]，气候变暖导致多年冻土活动层厚度增大，冻融交替频次增加，因此活动层水热迁移更加频繁，对温室气体排放的影响也更加显著，通过探讨温度变化、降水格局变化以及氮沉降对冻土中CO2、CH4及N2O通量变化的影响论述，可加深气候变化对温室气体通量变化的正反馈作用的理解和认知。气候变化对多年冻土活动层深度、土壤水分和温度条件、微生物组成和活性等产生影响，改变土壤中有机碳、氮分解速率，从而影响温室气体排放量及排放规律[10-11]，致使温室气体浓度持续升高，带来一系列气候问题，对人类社会的生存和发展造成影响。因此，加强高寒地区各生态系统温室气体排放规律及其影响因素的研究，有利于深入认识地-气间温室气体交换过程，并为预测气候变化趋势提供依据。

1 土壤CO2、CH4和 N2O的产生途径与排放方式

CO2作为人类活动中排放量最大的温室气体，其浓度不断增大将严重影响生态环境和社会发展。土壤中，CO2的产生方式除土壤动物呼吸作用和植物根茎呼吸作用外，主要为微生物对有机碳的矿化作用，其排放强度受土壤有机质含量、植物根系呼吸和土壤动物呼吸作用以及微生物群落类型及活性影响[12-13]；CH4是由甲烷产生菌在厌氧条件下利用CO2等将有机碳分解而成，其排放方式有植物组织传输、扩散和气泡，但80%的CH4在输送到大气中之前会被土壤微生物氧化[14-15]；除温室效应之外，N2O还具有破坏臭氧层的环境效应，硝化作用和反硝化作用被认为是N2O产生的基本机理[16]，其排放受含水量的限制，土壤处于饱和含水量以下时N2O排放量随土壤水分的增加而增加，而当土壤含水量过量时N2O的排放逐渐减弱[17]。

2 温度升高对冻土区土壤CO2、CH4和N2O通量变化的影响

温度升高已使冻土发生显著退化，主要表现为活动层厚度加深、冻融交替频次加大。冻融交替能够促进有机碎屑物的分解和碳氮的矿化，增强土壤动、植物和微生物的呼吸作用，导致CO2、CH4和N2O排放通量的增大[18-19]。温度升高改变土壤物理化学特性并增强土壤微生物活性，进而增强土壤呼吸排放更多的CO2。但增温导致的CO2排放强度因气候条件、地表植被、土壤生物和增温幅度不同表现出较大差异。朱军涛等[20]利用开顶箱对藏北高寒草甸土进行不同幅度的模拟增温实验，结果显示，2 ℃增温条件处理下，土壤净生态系统碳交换量显著高于不增温处理，4 ℃增温处理下土壤净生态系统碳交换量显著高于2 ℃增温处理。这说明土壤对不同温度的响应存在差异，且在一定范围内，土壤CO2通量与土壤温度呈显著正相关关系[21]。温度对CO2排放的影响还与季节有关。宋长春等[22]发现三江平原冻土中CO2排放存在由春季开始逐渐增大到夏季达到最大，秋季递减的趋势。这是因为春融期温度上升，三江平原冻土开始融化，冻结在土壤中的部分CO2被释放出来，同时增温刺激微生物使其活性增强，加速有机碳分解，致使CO2排放在夏季达到高峰，秋季温度降低，微生物活动减弱，CO2排放随之降低。虽然短期温度升高可促进土壤呼吸作用产生大量CO2加速全球变暖，形成正反馈作用，但也有研究表明微生物对温度的响应会随增温时间的延长产生适应以及驯化现象[23]。

CH4的排放速率及排放量对增温的响应因生态系统类型不同存在差异，但多数研究均表明增温促进CH4排放。徐颖怡等[24]分别于生长季和非生长季对若尔盖高寒草甸生态系统进行增温处理，发现增温处理下CH4排放量均大于其在自然状态下的排放量。黄国宏等[25]研究表明，在适宜微生物活动的温度范围内，随温度的逐渐增高，产甲烷菌的代谢能力不断加强，从而促进CH4排放，即土壤温度通过影响微生物活性间接改变CH4通量，过低或过高的温度限制微生物活动从而抑制CH4排放。陈苇等[26]通过测定得出5 cm及10 cm土层温度与CH4的排放速率的相关系数分别为0.838和0.793，表明CH4的排放量和排放强度与浅层土壤温度的变化呈显著相关关系。温度对CH4排放的影响还体现在CH4通量的日变化和季节变化上，余雪洋[27]对大兴安岭多年冻土区泥炭地两年生长季中CH4通量的研究发现，CH4排放从早上开始持续增强，正午达到最大排放通量后开始逐渐减弱。但也有研究认为温度对土壤CH4通量变化的影响并不明显，可能是因为开展实验时研究区土壤温度不适合CH4活动[28]。

全球变暖引起的土壤温度升高，影响氮的矿化，加速有机质的分解，促进土壤养分参与物质循环[29]，进而促进N2O的排放。杜睿等[30]的原状土柱增温培养实验表明温度对于N2O的产生速率有着显著的影响,随着温度的升高，N2O排放通量逐渐增大,但是并不具备明显的线性关系，这是由于硝化、反硝化作用也有其最适温度范围。另外，温度对土壤N2O产生速率的影响随着土壤深度的增加而减弱。土壤N2O的排放对于温度变化的响应还与季节有关，呈现夏、秋两季较高而春、冬两季较低的规律。Song等[31]研究发现冬季温度低，微生物活性弱，在厌氧环境下反硝化菌将土壤吸附的N2O转化为N2，N2O排放通量为负值，即三江平原冻土上覆沼泽湿地在冬季是N2O的潜在汇。不同生态系统N2O排放通量也存在较大差异，魏达等[32]通过对比青藏高原不同生态系统N2O通量发现，森林生态系统N2O排放普遍高于高寒草地及湿地生态系统，这是因为森林生态系统温度较高,适宜微生物生存。

温度变化影响下，无论冻土中CO2、CH4及N2O排放增加还是减少，其作用机理主要是气候变暖导致的土壤温度变化改变碳、氮转化过程中关键微生物菌群(主要包括产甲烷菌、甲烷氧化菌、硝化细菌及反硝化细菌等)活性，促进或抑制微生物对土壤养分的分解，进而影响CO2、CH4及N2O通量。此外，温度变化可调控土壤物理、化学和生物性状，延迟或缩短土壤植物生长期，从而间接影响CO2、CH4及N2O通量变化。

3 降水变化对冻土区土壤CO2、CH4和N2O通量变化的影响

降水对土壤中碳氮转化的影响是通过改变土壤含水量间接产生的。关于土壤含水量对CO2排放的影响，现有研究结果不尽相同。牟长城等[33]对小兴安岭3种类型湿地生长季节土壤CO2通量及其影响因素研究时发现，除白桦沼泽土壤CO2排放与水位存在相关关系外，苔草沼泽和毛赤杨沼泽土壤CO2排放通量与水位间相关性均不显著，说明不同沼泽类型中水位对CO2排放通量的影响存在差异。也有学者研究表明在一定的土壤湿度范围内，CO2释放量与水分含量呈极显著相关关系。高振岭等[34]采集大兴安岭冻土湿地泥炭，设置0、30%、60%和100%最大持水量(WHC)4个含水梯度进行室内培养实验，结果表明在0～60%WHC之间，CO2排放量随水分增加而增多，在60%～100%WHC之间，CO2排放量随水分增加而逐渐减少，这是因为土壤由干变湿后，增加了土壤微生物的活性和土壤碳的有效性，导致排放更多的CO2[35]，而当土壤含水量到达一定程度后，土壤通气性则成为限制CO2排放的主要因素。分析大、小兴安岭土壤CO2排放对水分条件的响应差异，其原因可能为大兴安岭多年冻土活动层稳定，微生物对水分条件变化比较敏感；小兴安岭多为季节土区，融深较浅且冻融循环频次较高，微生物随着冻融循环次数的增加逐渐适应外界条件。此外，室内培养实验不能完全还原野外自然环境，与原位监测所得数据存在误差甚至得出相反结论。

水分条件主要从CH4产生和氧化两方面影响CH4通量的变化。王冬雪等[36]设置30%、45%、60%、75%和90%(田间持水量)5个梯度研究不同水分条件对高寒草甸CH4排放的影响，发现土壤含水量在田间持水量的30%～60%之间，高寒草甸表现为甲烷的汇，此时CH4的吸收量大于排放量，但随着水分增加，吸收量逐渐减少。这是因为水分填充土壤空隙导致气体不易扩散，CH4吸收通量减小,同时，水分增多影响土壤微生物活性，使其从好气过程逐渐变为嫌气过程，CH4氧化细菌受到限制[37]。土壤含水量在田间持水量的60%～90%之间，CH4排放速率呈增加趋势，且随水分增加，其排放量增大，高寒草甸表现为CH4的源。森林生态系统中，土壤CH4通量随土壤含水量增加表现出先增加后减小的规律，但最大通量所对应的水分含量存在差异。耿世聪等[38]研究发现白桦林和阔叶红松林中土壤最大CH4吸收速率分别出现在45%和60%含水量条件下，之后随水分含量增加，CH4吸收速率逐渐下降。高寒湿地系统中，土壤CH4排放通量表现出随含水量增加而增加的趋势[39]。

土壤是N2O的主要排放源，土壤水分通过影响土壤中O2含量直接影响硝化和反硝化作用,从而间接对N2O产生及排放造成影响，当含水量低于水分临界值，土壤通透性强时N2O主要来自于硝化作用，N2O排放量随含水量增加而增加。而当土壤长期积水时,反硝化过程为N2O的主要来源[40-42]，但O2供给减少，N2比例增加，导致N2O排放量随含水量增加而减少，因此土壤含水量过低或过高都不利于N2O排放。朱晓艳等[43]观测表明7月中旬高温少雨，最有利于硝化和反硝化作用的进行，三江平原泥炭沼泽湿地出现N2O的最高排放值。森林生态系统中，土壤N2O排放幅度对含水量的响应因林型而异，其原因可能是不同类型凋落物所含有机质等营养物质不同，导致生物化学过程中的底物不同[44]。生长季期间，高寒草甸生态系统降水充沛，微生物活动增强，促进N2O排放；非生长季寒冷的温度导致微生物活性降低，且部分N2O冻结在土壤中难以释放到外界，抑制N2O排放[45]。

降水变化主要通过调节土壤含水量而影响土壤理化性质、通透性以及微生物活性，进而对陆地生态系统碳氮循环产生影响，不同生态系统(如森林生态系统、湿地生态系统)土壤中有机质含量、微生物数量差异巨大，因此对水分条件变化的敏感性存在差异。探究降水变化对温室气体排放的影响对研究生态环境的演变及制定气候变化影响的对策等方面具有指导意义[46-48]。

4 氮沉降对冻土区土壤CO2、CH4和N2O通量变化的影响

氮沉降是指由自然或人类生产生活向大气中输入的活性氮化合物通过降尘、降雨等途径进入陆地和水体的过程[49]。随着人类活动的加剧,大气中活性氮的产生速率在一百年间增加数倍[50-51]，使大气氮沉降量增加，过量的氮沉降会引起土壤酸化、降低生物多样性及增加淋溶损失[52-53]。同时，氮沉降增加引起生态系统碳氮循环的改变，以CO2、CH4和N2O为主的温室气体排放作为碳氮循环的重要环节也受到了氮沉降影响。这些活性氮如何影响陆地生态系统氮循环是全球变化的热点问题，研究温室气体排放对氮沉降的响应对于准确估算氮沉降增加背景下生态系统碳氮收支有重要意义，但我国有关氮沉降对生态系统土壤温室气体排放的研究开始较晚，尤其是高纬度及高海拔冻土区的研究比较稀少。一般来说，较短时期的氮素添加会加速土壤碳的矿化速率[54]，提高微生物氮含量和土壤微生物代谢活性[55]，从而促进CO2排放。朱天鸿等[56]研究表明短期增加氮素可改变土壤有效氮含量，促进CO2排放，且随着施氮量的增加促进作用越显著，其原因为短期内氮沉降输入可加速植物根系活动及凋落物分解，提高微生物量及其活性，进而促进土壤呼吸。张艺等[57]研究不同施氮程度对若尔盖高寒沼泽湿地土壤呼吸的影响，结果表明CO2的平均排放通量在高氮、中氮和低氮处理下均显著高于自然样地的CO2平均排放通量，其中中等水平的氮添加对土壤CO2排放更具促进作用。但是也有学者研究表明氮素输入会抑制土壤CO2的排放[58]。因此，土壤CO2的排放受多因素综合作用影响，其对氮沉降的响应还因生态系统类型、土壤质量以及环境因子等而存在较大不确定性。

活性氮化合物通过降尘、降雨等途径进入生态系统，影响产甲烷菌、甲烷氧化菌及植物通气组织的数量以及传输效率进而影响CH4的产生、氧化和传输过程[59]。通过对东北永久冻土带南侧三江平原沼泽湿地CH4通量对外源氮添加的响应研究，张丽华等[60]发现不同时期外源氮对沼泽湿地CH4通量的影响不同，由于施氮增加生物量的同时增加了硝态氮和氨态氮输入量，CH4通量随氮添加在6月中旬达到最大排放量，之后排放通量开始减小,呈现出明显的单峰变化趋势，其原因可能为大量的有机质在温度适宜的条件下分解产物为CH4产生过程提供了丰富的反应底物,另外春融期，冻融区表层土壤由于温度上升而开始解冻,冻结在土壤层中的CH4通过空隙释放出来。张裴雷等[28]设置增氮控制实验研究不同剂量氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸土壤CH4通量的影响，表明低剂量氮素添加促进土壤CH4吸收，而中、高剂量的氮素添加抑制土壤CH4吸收。对高寒灌丛土壤的培养实验表明随着铵态氮添加量的增加，土壤对CH4的吸收呈减小的趋势，但CH4通量变化与添加不同形态氮素无显著关系[58]。

大气中N2O浓度每年以0.2%～0.3%的速度增加,其排放问题引起了人们的广泛关注，土壤释放是大气N2O的一个主要来源。氮沉降导致土壤氮素中硝态氮和氨态氮的含量增加，同时促进土壤微生物的硝化和反硝化作用，导致N2O排放增加，产生较多的N2O。于济通等[61]通过模拟实验研究氮沉降对东北松嫩羊草草地土壤无机氮含量的影响，表明土壤铵态氮和硝态氮含量均随氮沉降量的增加呈上升趋势，N2O排放量增大。高寒灌丛土壤N2O排放会因氮素的不同形态而异，添加硝态氮显著促进N2O的排放，而添加氨态氮对N2O排放的影响不显著[58]。

氮沉降造成土壤酸碱度、可利用性氮等土壤理化性质变化，对植物根系周转、凋落物分解及土壤微生物活性等产生影响，影响土壤中碳、氮转化过程并使其互相作用，从而引起土壤CO2、CH4和 N2O通量变化，因此需加强从碳氮耦合的角度研究土壤温室气体对氮沉降的响应。

5 气候变化背景下土壤温室气体研究展望

CO2、CH4和 N2O与陆地生态系统碳氮循环过程紧密相关，对全球气候变化起着重要作用。关于温室气体对气候变化的响应国内外已开展了大量的工作。在全球变化背景下，应着力于揭示全球气候变化对土壤温室气体影响的作用机理，以期进一步为应对全球气候变化提供理论支持。在未来数年间需在以下几个方面进一步加强研究。

第一，开展多因素交互作用对土壤温室气体通量的影响研究。因为目前气候变化对土壤温室气体的影响研究主要是单变量研究，但全球变化涉及多个因素改变，主要包括温度升高、降水格局改变及氮沉降等因素，这些因素往往同时发生，相互影响。

第二，开展微生物及地表植被生理活动对土壤温室气体通量影响的研究。因为目前大多数学者仅对温度、含水量及有机碳等进行测定，而对有关植物和微生物生理生化过程涉及较少。

第三，开展长期观测实验。因为土壤有机碎屑物的分解及碳氮矿化过程较为缓慢，短期研究尚不能真实地反映土壤碳氮循环对气候变化的响应，甚至得出相反结论。

第四，开展整个活动层不同深度温室气体排放的研究。以往研究多为易受人为活动干扰的表层0～30 cm土壤，而活动层水热过程是多年冻土碳氮循环和生物地球化学循环的源动力。因此，后期应开展整个活动层CO2、CH4和N2O排放对不同幅度环境变化响应的研究，分析土壤温室气体随活动层冻融深度变化的排放规律。