密云水库长额象鼻溞的种群动态研究

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( 1.大连海洋大学 辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023； 2.北京市水产科学研究所 渔业生物技术北京市重点实验室，北京 100068)

密云水库位于北京东北方向的密云县城13 km处，于1958—1960年兴建，库容达43.75亿m3，有两大入库河流，分别是白河和潮河，是北京市最大的地表水源供应地[1]。随着城市的发展和人口的增加，特别是近年来气候变化，从1999年起北京进入连续枯水期，密云水库库容量不断下降，导致北京缺水问题越发突出，为缓解北京严重缺水现状，国家战略框架下的南水北调中线工程正式启动。

长额象鼻溞Bosminalongirostris为节肢动物门、甲壳纲、枝角目、象鼻溞科、象鼻溞属的浮游枝角类[2]。象鼻溞生活于湖泊、水库等各类大水体中，在贫营养型水体中数量较少，在中、富营养水体中数量明显增多，且当营养水平进一步上升时，其数量反而下降[3-4]。对象鼻溞的研究，国外已有一些报道。Bothár[5]、Masundire[6]研究了河流水域中长额象鼻溞的种群结构、动态及生产力评估，Havens等[7]通过监测水质，研究了水质酸化对长额象鼻溞的种群结构影响。相比之下，国内对象鼻溞的研究较少，仅见魏杰等[8]对长额象鼻溞进行了海水盐度适应试验的报道，其他仅限于枝角类一大类群的浮游生物调查[9-12]。

2015年9月密云水库南水北调项目实施以来，水库库容量发生了较大变化，2014—2017年库容量分别为10.0、8.5、16.5、20.0亿m3。象鼻溞是北京密云水库中枝角类的优势种，研究南水北调后象鼻溞种群动态的变化规律，具有重要的生态学意义。本研究中，于2014—2017年连续4年对密云水库长额象鼻溞种群密度和分布进行监测和研究，旨在对密云水库水体浮游动物状态进行监测，进而为判定水库生态结构稳定性提供依据，也为密云水库南水北调引水前后积累相关基础研究资料。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

本次调查在密云水库选取7个不同的采样点(图1)，各采样点方位和状况详见表1。潮河口、白河口属河口区域，为上流潮河、白河的入库口，水流较大，水体变化相对多样；潮河主坝、白河主坝和水库中心属深水区域，水面较平静且周围植被较少；燕落、金沟为浅水水域，与陆地接壤，为地表径流汇入点，原本水生植物茂盛，实施南水北调工程水库库容增加以后，水生植被淹没许多，水质容易受到影响而发生较大变化。

1.2 方法

按《内陆水域渔业自然资源调查手册》方法[13]，用5 L水生80型采水器取水15～20 L，再用25号浮游生物网过滤浓缩, 水库中心、白河坝、潮河坝均采取表、中、底三层水，其余采样点只采一层水。于2014年4—10月、2015年7—11月、2016和2017年的4—11月每月在各站点采集1次样品，将采集后水样加入4%甲醛固定,带回实验室静置后浓缩，并制片、鉴定、计数。

图1 密云水库采样点分布图Fig.1 Distribution of sampling sites in Miyun Reservoir

采样点 sampling site位置 place 经纬度 latitude and longitude水库区域 area in reservoir1潮河口 Chaohe estuary40°30.723'N、117°00.235'E潮河河流的入库口2潮河坝 Chaohe dam40°27.817'N、116°57.860'E潮河大坝区3金沟 Jingou40°30.827'N、116°58.134'E潮河库区与白河库区联通处4燕落 Yanluo40°31.811'N、116°55.766'E库北鱼类天然繁殖场5水库中心 center of the reservoir40°30.391'N、116°51.786'E水库中心区域6白河口 Baihe estuary40°33.822'N、116°52.137'E白河河流的入库口7白河坝 Baihe dam40°29.142'N、116°50.452'E白河大坝区

1.3 数据处理

单位体积象鼻溞数计算公式[14]为

N=VS×n/(V×Va)。

其中：N为1 L水中象鼻溞的个体数；V为采样体积(L)；VS、Va分别为沉淀体积(mL)和计数体积(mL)；n为计数所获得的个体数。如果水样中数量较少时，则全部计数。

本试验结果采用SPSS 22.0软件进行处理，在ANOVA单因子方差分析的基础上，采用Duncan法进行组间多重比较，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 密云水库象鼻溞种群密度的年变化

从图2可见，2014—2017年，密云水库象鼻溞种群密度年平均值分别为3.6、4.4、4.4、5.7 ind./L。经差异性分析比较，4年间无显著性差异(P>0.05)。但从总体变化趋势上看，2014—2017年，象鼻溞种群密度呈现缓慢增长的趋势。

图2 密云水库象鼻溞种群密度的年变化Fig.2 Inter-annual variation in population density of cladocera Bosmina longirostris in Miyun Reservoir

2.2 密云水库象鼻溞种群密度的月变化

从表2可见：4年间象鼻溞种群密度在水温较低的4月和11月均较低。种群密度的高峰值各年有所不同，象鼻溞种群密度2014年以9月最高(5.1 ind./L)，其次为8月；2015年也以9月最高(10.1 ind./L)，其次为10月；2016年最高值出现在8月(13.7 ind./L)，其次是7、9月，即2014—2016年种群密度峰值出现在夏末秋初的8月至9月；2017年有所不同，种群密度最高值出现在5月(31.7 ind./L)，呈现爆发式增长，远高于其他高峰数值几倍，6月种群密度急剧下降，7月密度有所回升，之后种群密度趋于平缓接近以往状态。

表22014—2017年密云水库象鼻溞种群密度的月变化

Tab.2 Monthly variation in population density of cladocera Bosmina longirostris in Miyun Reservoir from2014 to 2017ind./L

2.3 密云水库象鼻溞种群密度的水平分布变化

象鼻溞种群在密云水库不同区域中的分布状况见表3,其中，水库中心、白河坝、潮河坝3个采样点的数据是表层、中层及底层的平均值。从表3可知，各采样点象鼻溞种群密度分布上具有明显差异。水库中心区域种群各年的平均密度居于首位，远高于其他区域，尤以2017年平均为10.5 ind./L而遥遥领先；其次为燕落区域， 2014、2015年种群密度仅次于水库中心区域，2016年仅次于白河口区域，2017年密度有所下降；第三位点是潮河坝区域，2017年种群密度较高，仅次于水库中心区域；金沟区域位居第四；白河口区域和潮河口区域再居其次；白河坝区域象鼻溞种群密度在7个位点中最低，特别是2017年更低，4年最高的水库中心区域密度平均值比白河坝区域高出近1倍。

表32014—2017年密云水库象鼻溞种群密度的水平分布

Tab.3 Horizontal distribution of population density of cladocera Bosmina longirostris in Miyun Reservoir from2014 to 2017ind./L

2.4 密云水库象鼻溞种群的垂直分布变化

图3为2014—2017年水库中心区域象鼻溞种群动态的垂直分布状况。从图3可见：2014年除8月底层数量超过表、中层，10月中层数量最高外，其余均为表层数量最高；2015年7、8月以表层数量最高，9、10月以中层数量最高，11月种群数量下降较快，以底层数量最高；2016年8个月份中主要以表层数量最高，11月种群数量下降后集中在底层水域；2017年象鼻溞的种群动态波动较大，高峰期出现在5月，为爆发式增长，各水层的密度均较高，但仍以表层最高。

图4为2014—2017年白河坝区域象鼻溞种群动态的垂直分布状况。从图4可见：2014年的6次调查中，只有7月中层数量最高，其余均为表层数量最高；2015年的情况同水库中心区域一样，8月以表层数量最高，9、10月以中层数量最高，11月种群数量急剧下降后，以底层数量居多；2016年除5月底层数量较高、11月种群数量集中在中层水域外，其余均以表层数量最高；2017年象鼻溞的种群动态波动较大，有2个高峰期，分别为5月和7月，5月以中层数量最高，7月以表层数量最高，其他月份数量相对较低。

图5为2015—2017年潮河坝区域象鼻溞种群动态的垂直分布状况(2014年潮河坝未分层采样，在此未列)。从图5可见：2015年9月以表层数量最高，7、8、10月以中层数量最高，11月以底层数量略高；2016年4、5、6、8月也以表层数量最高，7、10月以中层数量居高，9、11月以底层数量最高；同其他站位一样，2017年象鼻溞种群动态波动较大，高峰期为5月份，各层数量均较高，尤其中层数量更高，其他月份数量相对较低。

汇总以上数据可以得到表4，即2014—2017年，象鼻溞种群密度在密云水库深水区域垂直分布的平均状况。从表4可知，3个深水区采样点的最大值基本出现在表层或中层，极少出现在底层(11月除外)，象鼻溞在水库中心表、中、底层的种群密度2014年为表层>中层>底层，2015年为中层>表层=底层，2016年为表层>底层>中层，2017年为中层>表层>底层。白河坝、潮河坝采样区情况基本相同，也是表、中层水中种群数量多于底层。由此不难得出，象鼻溞在密云水库深水区域中存在垂直分布，在表、中层水中种群数量多于底层，只有11月底层数量多于表、中层。但除白河坝采样区2016年表层种群密度显著大于中、底层外，其他差异不明显。象鼻溞种群在3个采样点不同水层上的垂直分布，也是水库中心区数量最多，潮河坝区域次之，白河坝区域各水层数量均较少。

图3 2014—2017年密云水库中心区域象鼻溞种群密度的垂直分布Fig.3 Vertical variation in population density of cladocera Bosmina longirostris at Miyun Reservoir center from 2014 to 2017

图4 2014—2017年白河坝区域象鼻溞种群密度的垂直分布Fig.4 Vertical variation in population density of cladocera Bosmina longirostris at Baihe dam from 2014 to 2017

图5 2015—2017年潮河坝区域象鼻溞种群密度的各月垂直分布Fig.5 Monthly vertical variation in population density of cladocera Bosmina longirostris at Chaohe dam from 2015 to 2017

3 讨论

3.1 影响象鼻溞种群动态变化的主要因素

通常水体中浮游动物的物种组成和数量表现出明显的季节性变动，这种季节性动态首先与水温密切相关。适宜的温度条件可促进浮游动物的生长和繁殖，提高种群密度的数量，而极端的温度条件下，浮游动物的种类和数量就相对稀少。在本调查中显示，2014—2016年8月、9月为象鼻溞种群数量的高峰值，该时段正是北京的夏末秋初，是一年中水温最高的时节，据李丽娜[15]的调查结果，北京密云水库浮游枝角类的高峰期出现在夏末阶段，同本研究中2014—2016年的调查结果相吻合。2017年象鼻溞的种群密度高峰期与前3年相比出现明显差异，分析这种差异主要受饵料影响，南水北调项目实施后，原本水生植物茂盛的浅水区域，水生植被淹没许多，使水体中的营养盐等大量增加，促进了浮游植物的生长。调查显示，2017年4月浮游植物平均生物量高达5.4 mg/L(另文报道)，远高于前3年同期，也是4年中最高的一个月份，水体中骤增的浮游植物，导致了象鼻溞种群密度在5月出现急剧暴增。同样2017年象鼻溞种群密度相对较高的7月，浮游植物生物量6月份也较高。何志辉等[16]在调查中发现，1978年清河水库的浮游动物量特别高，也与该年浮游植物出现特大高峰相一致。水体营养盐的增加，也会使水体中细菌和有机碎屑的数量增加，Tóth等[17]研究表明，长额象鼻溞摄取食物颗粒的范围为0.88～8.40 μm，水体中丰富的细菌、有机碎屑亦是象鼻溞种群暴增的一个因素。

表42014—2017年深水区象鼻溞种群密度年平均值的垂直分布

Tab.4 Vertical distribution of annual mean value of population density in cladocera Bosmina longirostris at deep water area in Miyun Reservoir from 2014 to 2017ind./L

浮游动物在不同水体数量、生物量明显不同，在同一水体的不同区域也各有不同[18]。周萌等[19]研究表明，密云水库不同采样点的浮游动物群落结构存在明显差异。本研究结果也显示，象鼻溞种群密度在密云水库不同水域中分布各不相同，存在一定的差异性，其中象鼻溞种群数量较多的水域为水库中心，水库中心处于库区的中心部位，水流交换少，水体相对稳定，白河坝区域是象鼻溞种群密度最低的位点，在2014—2016年与其他位点差异并不大，南水北调水位增加后，白河坝区域(密云水库水体中最深的区域)夏季存在明显的温跃层，测得2017年8月表层水温为27.3 ℃，中层为8.1 ℃，底层水温为5.5 ℃，温跃层的存在限制和制约了浮游动物的分布[20]，象鼻溞也不例外，2017年白河坝采样区种群密度年平均仅为1.2 ind./L。

浮游动物的垂直分布受多方面因素的影响，个体较大的枝角类有明显的垂直移动现象，如千岛湖的蚤状溞[21]。而象鼻溞等小型枝角类，虽然垂直移动现象不如蚤状溞明显，但也存在部分垂直分布现象，本次调查显示，除11月外，密云水库象鼻溞种群密度在水库中心、白河坝、潮河坝3个采样点，基本是表、中层大于底层，祁峰等[22]发现，博斯腾湖枝角类群落结构中，长刺溞在深水区分布较多，而长额象鼻溞则更多在浅水区分布，李莉娜[15]研究表明，密云水库深水层中的浮游动物生物量表、中层略高于底层，均与本试验结果一致。

3.2 密云水库水体生态结构的稳定性探讨

浮游生物的种群和群落变化是反映水域生态结构是否稳定的重要依据[23]，密云水库自建成以来，曾多次对生物群落结构库区的理化因子和浮游生物种类数量等进行过调查[19，24-26],网箱等养殖方式的兴起，曾使库区的水质、浮游生物出现过较大波动，至2004年全面取消网箱养殖后，库区的水质状态得以彻底改善，浮游生物密度显著下降，群落结构逐步趋于稳定[19]。

南水北调中线调水工程始于2015年9月，至2017年9月，两年已累计输水达26亿m3[27]，密云水库的库容量也因此发生了显著变化，2014年平均为10亿m3，2015年由于气候干旱平均仅为8.5亿m3，2016年调水后平均为16.5亿m3，2017年较2014年增加了近1倍，平均为20亿m3。 2014—2017年浮游植物生物量分别为2.47、3.11、1.73、3.66 mg/L，水库调水使浮游植物生物量先降低后增加，象鼻溞的种群在时空上也发生了一定变化，种群数量有增加趋势，但这种差异并不明显，调水后种群出现了一定波动，高峰期由每年的8、9月，2017年提前为5月且平均密度急剧暴增，高达31.7 ind./L，2017年6月种群密度又急剧下降，之后象鼻溞种群密度又回升并逐步趋于平缓。

吴晓辉等[28]预测分析了南水北调对密云水库水质和水生生物的影响，指出调水将导致氮磷等营养元素浓度呈上升趋势，浮游植物数量将增加，但随着水位的逐步稳定，水体中的鱼类、水生生物等也将趋于稳定，事实证明确实如此。据测定[29]，南水北调各监测站点除总氮外水质类别均保持在GB 3838—2002《地表水环境质量标准》地表水Ⅱ类以上标准，重金属及毒理学指标浓度均显著低于标准中地表水Ⅰ类标准限值。虽然南水北调使密云水库的浮游生物发生了一定的变化和波动，但在时空结构上逐渐趋于平缓，仍遵循一定的规律,因此也可以证实，水库的生物结构依旧处于稳定状态。

尽管如此，作为规模最大的跨流域南水北调工程，水质管理仍面临着环境复杂、新问题不断出现等诸多困难[30]。钢迪嘎等[31]模拟研究表明，水位上涨后，原本库区水位变幅带的土壤将释放出磷，白河库区、内湖库区和潮河库区岸上土壤磷释放率分别为35.01%、12.12%和12.07%，磷是浮游植物繁殖的重要因子，过量的磷会引起水体富营养化，进而引起浮游生物种群数量的较大变动，因此，仍需要加以防护。