辨析分子生物学中的多个“子”

高俊平 李法君

(山东省潍坊科技学院 潍坊 262700)

在分子生物学中，存在诸多以“子”命名的名词，如启动子、密码子、顺反子等。在学生学习过程中，这些概念易引起混淆，本文以中心法则为主线，从DNA、 RNA和蛋白质三个层面对其进行了阐释。

1 DNA序列

1.1 顺反子(Cistron) 顺反子即结构基因，为决定一条多肽链合成的功能单位，于1955年由美国分子生物学家本兹尔提出。当一个基因内部可以发生若干不同位点的突变，倘若在一个基因内部发生两个以上位点的突变，其顺式和反式结构的表型效应是不同的，顺式是野生型，反式却是突变型，这就是所谓的顺反子。顺反子是一个遗传的功能单位，是一个必须保持完整才具有正常生理功能的遗传物质的最小单位，是基因的现代概念。

1.2 突变子(Muton)和重组子(Recon) 在顺反子的基础上，本兹尔同时提出了突变子和重组子的概念。顺反子由突变产生，故此在顺反子内部，还包含有一系列的突变单位——突变子。所谓突变子是指DNA序列中发生突变的最小单位，它可以是DNA分子中构成基因的几个或若干个核苷酸。由于顺反子内的各个突变子之间存在一定的物理距离，所以彼此之间还可以发生重组交换，重组子就是指两个突变位点之间可发生交换产生野生型的最小单位，即不能由重组分开的基本单位。

1.3 转座子(Transposon) 转座子是指染色体上一段能移动的DNA片段，可以通过切割、重新整合等一系列过程从染色体的一个位置跳到另一个位置。当转座子插入到某个功能基因时，就会诱导产生突变型，而当转座子再次转座或跳离这一位点时，失活基因的功能又得以恢复。根据转座机制的不同，转座子通常分为3类： 复制性转座子、保守性转座子和反转录转座子。转座子打破了基因固定排列于染色体上的概念。

1.4 复制子(Replicon) DNA复制从起始点开始直到终点为止，每个这样的发生复制的DNA独立单位称为复制子。在原核细胞和噬菌体中，每个DNA分子只有一个复制起始点，因而DNA分子就构成一个复制子，而在真核生物中，DNA的复制是从许多起始点同时开始的，所以每个DNA分子上有许多个复制子。

1.5 启动子(Promoter) 启动子是一段位于功能基因5′端上游，提供RNA聚合酶识别和结合的DNA序列，长度因生物种类而异。例如，原核生物的启动子一般长度为20～200 bp，通常由4部分组成： 转录起始CAT序列、Pribnow box、 Sextama box、间隔区。启动子通常和转录因子相结合调控基因表达的水平、部位及方式。

1.6 增强子(Enhancer) 增强子是指位于功能基因附近，能够增强该基因转录活性的一段DNA顺序。增强子提高转录效率的特点如下： ①增强子只有启动子存在时才能发挥作用；②无方向性,无论位于启动子的上游或下游，增强子均能激活其相应的启动子；③增强子的作用与其序列的正反方向无关，将增强子方向倒置依然能起作用；④增强子一般具有组织或细胞特异性，增强子必须与特定的蛋白质结合后才能发挥增强转录的作用。

1.7 沉默子(Silencer) 沉默子是指位于功能基因附近，能抑制该基因转录表达的DNA序列。沉默子是一种负性调控元件，其作用特征与增强子类似，在组织细胞特异性或发育阶段特异性表达的基因转录调控中起重要作用。当沉默子的DNA序列被调控蛋白结合后，可以阻断转录起始复合物的形成或活化，进而使基因表达活性关闭。

1.8 终止子(Terminator) 终止子是指位于基因编码区下游，能够终止RNA转录合成的特殊DNA序列。原核生物的终止子均具有回文结构，可分为依赖ρ因子和不依赖ρ因子的终止子两种类型。真核生物的终止子则在mRNA前体的近3′端处转录产生一组共同序列： AAUAAA和GU-rich序列，此为转录终止的识别位点。转录酶越过此位点后，RNA链即被水解切断，转录终止。

1.9 绝缘子(Insulator) 在基因组内建立的独立转录活性结构域的边界DNA序列称为绝缘子。绝缘子由多种组分所构成，它们可以自主协同阻断邻近的增强子或沉默子发挥调控作用。绝缘子的抑制作用具有“极性”的特点，即只抑制处于绝缘子所在边界另一侧的增强子或沉默子，而对处于同一染色质结构域内的增强子或沉默子没有作用。

1.10 内含子(Introns)与外显子(Exon) 真核生物的功能基因是断裂基因，即基因组DNA序列由若干个编码区和非编码区互相隔开但又连续镶嵌而成。内含子和外显子即为断裂基因的非编码区和编码区。外显子被内含子隔开，功能基因被转录的初级产物称为核不均一RNA，经过剪除内含子，把外显子连在一起形成一个连续的开放阅读框。

1.11 操纵子(Operon) 操纵子是指启动基因、操纵基因和一系列紧密连锁的功能基因的总称。很多功能上相关的基因前后相连成串，由一个共同的控制区进行转录的控制，包括功能基因以及调节基因的整个DNA序列。操纵子主要见于原核生物的转录调控，如乳糖操纵子、阿拉伯糖操纵子、组氨酸操纵子和色氨酸操纵子等。

2 RNA序列

2.1 密码子(Codon) mRNA分子开放阅读框中每3个相邻的核苷酸决定蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这3个核苷酸被称为密码子或三联体密码，是生物体的“第一遗传密码”。总共64个密码子共编码20种氨基酸，其中AUG和GUG是起始密码子，UAA、 UAG、 UGA是终止密码子。

2.2 反密码子(Anticodon) tRNA链经过折叠，看上去像三叶草的叶形，其一端是携带氨基酸的部位，另一端有3个碱基。每个tRNA(transfer RNA)的这3个碱基可以与mRNA上的密码子互补配对，因而叫反密码子。

2.3 副密码子(Paracodon) tRNA作为把mRNA的遗传信息翻译成蛋白质的“译员”，必须精通两种语言： 一种是RNA语言，它是通过反密码子来识别mRNA上的密码子的；另一种是蛋白质语言，要在密码子相应的位置译作相应的氨基酸。tRNA分子上决定其携带氨基酸的区域叫做副密码子。

3 蛋白质序列

3.1 转录因子(Transcription factor) 转录因子是一群活化后从细胞质转位至细胞核，能结合在某基因上游特异核苷酸序列上的蛋白质分子。它们在基因转录调控中的主要作用是识别和结合基因启动子区的顺式作用元件，激活或者抑制转录起始复合物的形成，从而保证目的基因以特定的强度在特定的时间与空间表达。

3.2 反式作用因子(Trans-acting factor) 反式作用因子是指能与顺式作用元件相互作用，并调控基因转录表达的蛋白质因子。它既包括了上述转录因子，又包括除转录因子之外的一些调控蛋白。反式作用因子主要通过以下途径发挥作用，①结合上游启动子元件或者其他结合位点；②结合远端(如增强子、沉默子之类)的调控序列。