尖尾蝇的产卵行为及其生活史观察

吴婷婷 洪 凌 张宇豪 吴文珊

(福建师范大学生命科学学院 福州 350117)

尖尾蝇(Silbasp.)属于双翅目(Diptera)尖尾蝇科(Lonchaeidae)昆虫，其幼虫是蔬菜、水果以及无花果的重要害虫。早期人们认为尖尾蝇为单食性昆虫，专性寄生在未成熟的榕果中，幼虫以榕果组织为食，直到2012年才观察到尖尾蝇幼虫能取食榕小蜂，且雌性榕果中未发现尖尾蝇[1]。2018年4月在薜荔(Ficuspumila)果中也发现了尖尾蝇(Silbasp.)。

本文拟通过对尖尾蝇的产卵行为和生活习性的观察，了解以薜荔为寄主的尖尾蝇的生活史，阐明尖尾蝇入侵对薜荔—薜荔榕小蜂(Wiebesiapumilae)共生系统所产生的影响。

1 材料与方法

尖尾蝇采集于福建省福州市仓山区，其寄主为桑科榕属的薜荔。野外观察并记录尖尾蝇在薜荔果上的产卵行为，待其产卵结束，用120目网袋进行捕捉并保存在75%酒精中，用于物种鉴定；采集数个刚被尖尾蝇产卵的薜荔果，解剖确定尖尾蝇在薜荔果上的产卵位置及产卵数量；对已被尖尾蝇产卵过的薜荔果进行标记，定期观察薜荔果的大小、颜色和发育状况，直至落果；每周采集1～3个已标记的薜荔果，带回实验室，在立体显微镜(Nikon SMZ1500)下观察尖尾蝇幼虫的分布、取食行为和发育状况，掌握尖尾蝇变态发育过程，并了解尖尾蝇幼虫取食对薜荔果和榕小蜂发育的影响；使用生物显微镜(Olympus BX51)和景深扩展软件(Image-Pro Plus)对卵、幼虫、蛹和成虫的形态特征进行观察、测量并拍照记录。

2 结果与分析

2.1 尖尾蝇产卵行为 雌尖尾蝇成虫的虫体呈亮黑色，体长约6 mm，头胸腹长度比约为1∶2∶3。头部半球形；两侧具一对棕红色大复眼，额宽与复眼宽比约为1∶2；顶部具3个单眼，呈三角排列；触角圆筒形，三节，具长芒。前、后胸极度退化，中胸发达。

具足三对、翅一对(膜质、有金属光泽)和平衡棒一对(由后翅退化而成)。腹部背面观(从虫体上方向下看的视角)圆润，侧面观扁平，具尾尖，产卵管突出(封底图1)。

雌性尖尾蝇多在午后选择长在阴凉处的薜荔果进行产卵，先是停留在薜荔果上(封面图)，在短短的几秒钟内便能找到榕果苞口(封底图2)，将产卵器插入，把卵产在苞口苞片间(封底图3)。卵乳白色，长椭圆形，表面平滑，长约1 mm，常多粒聚集形成卵块(封底图4)。尖尾蝇通过改变产卵针插入的位置或角度，可在同一个榕果中进行多次产卵；同一个榕果也可以接受多只尖尾蝇进行产卵，薜荔单果内的尖尾蝇的卵量从几十个到二百个不等。该批被尖尾蝇产卵的为间花期中期的薜荔雄果(封底图3)，其虫瘿内为4～5龄幼虫期的榕小蜂。未发现尖尾蝇选择薜荔雌果产卵。

2.2 尖尾蝇的生活史 尖尾蝇为完全变态昆虫，其生活史可分为卵、幼虫、蛹和成虫4个时期，在福州地区的春夏季，尖尾蝇一个世代的历期约35 d。尖尾蝇大约在产卵5 d后，孵化出幼虫。幼虫蛆式12节，体表光滑，乳白色，头端较尖，着生一对触角，尾端平截(封底图6)。刚孵化的幼虫在榕果的苞口苞片处活动，随后有的幼虫进入果壁，蛀食果壁组织，形成蛀道；有的幼虫进入果腔，蛀食虫瘿内的榕小蜂；幼虫取食导致未成熟的薜荔果腐烂，果皮由绿色变成紫红色(封底图5)，并从枝干上脱落。在落果前未发育完全的幼虫“转果”，到其他生长中的薜荔果内继续取食，以完成后续发育过程；大龄幼虫的体长约6 mm，它们或“弹跳”脱离榕果进入土中化蛹，或留在薜荔果内化蛹。幼虫历期约25 d。

尖尾蝇的蛹为围蛹，蛹壳为第3龄幼虫皮收缩而成，长椭圆形，黄褐色，蛹体约3.5 mm长，约1.5 mm宽(封底图6)，蛹期历时约5 d。羽化时成虫头部前端的额囊(昆虫触角基部上方“∩”形缝，称为额囊缝，该缝为表皮内折，当羽化时，此缝翻出一泡状物，称为额囊)将蛹壳前端顶破而出。初羽化的成虫常停栖在附近，翅未伸直，约1～2 h后体色渐渐变深，变硬，呈现出尖尾蝇固有的亮黑有光泽体色，当翅完全伸展开后便可飞翔。

2.3 尖尾蝇入侵对薜荔榕—蜂共生体系的影响 薜荔雌雄异株，为桑科榕属常绿藤本植物，依赖薜荔榕小蜂为其传粉，作为回报，它提供所有的雄果作为榕小蜂孕育后代的场所。由于薜荔果壁厚且富含乳汁，鲜有非传粉榕小蜂或其他昆虫能够入侵薜荔—薜荔榕小蜂的共生体系。目前仅发现一种非传粉榕小蜂—佩妃延腹小蜂(Philotrypesissp.)寄生于薜荔榕果中，它对共生体系没有显著的负面影响[2]，但尖尾蝇的入侵破坏了薜荔—薜荔榕小蜂共生系统。

榕树在与榕小蜂长期协同进化的过程中，形成了一系列有利于传粉蜂共生的形态结构。如榕树将开放式花序进化为隐头花序，仅留极小的苞口孔径和狭窄的螺旋通道允许榕小蜂进入果内，将大型的、头部非楔形的其他昆虫阻隔在外[2]；榕果具有厚的、石化组织丰富的、富含单宁与黏稠乳汁的果托，能够有郊防御非传粉小蜂和其他昆虫的入侵[3]，但尖尾蝇显然找到了榕果防御最薄弱的苞口，成虫在果外将卵产在苞口通道内。

尖尾蝇对苞口的破坏，导致原本封闭稳定的榕果系统开放，从而造成榕果内温湿度失衡，致使榕小蜂死亡。

尖尾蝇幼虫杂食性，既可以榕果组织为食，也可以榕小蜂为食；既能取食榕小蜂幼虫，也能取食成虫。换言之，尖尾蝇的危害期较长。因此，尖尾蝇如果在间花期的初期或中期入侵薜荔果，将导致榕果的腐烂和落果，榕小蜂可能全军覆没；尖尾蝇若在间花期的末期入侵薜荔果，可能有部分榕小蜂可以羽化出飞。

尖尾蝇幼虫期较短(约25 d)，蛹期对环境条件要求低，在榕果内或果外环境均可化蛹。而薜荔传粉蜂幼虫期长达60 d，蛹期至少30 d，且榕小蜂必须生活在密闭的榕果内，依赖于榕果提供的营养，才能完成生活史。因此，尖尾蝇种群极易扩增，它对榕树和榕小蜂的危害不容小觑。