饲粮纤维对畜禽肠道调控研究进展

赵奕敏， 杨凌君， 叶 玲， 梁秀婷，骆文俊，王琤韦华*

（江西科技师范大学生命科学学院，江西南昌 330013）

饲粮纤维是一种不能被畜禽消化吸收的饲料成分，但畜禽可利用肠道微生物降解饲粮纤维生成的短链脂肪酸（SCFA）（Wang 等，2017），而达到间接利用饲粮纤维的目的。传统观点认为纤维会降低饲粮能量水平，从而降低畜禽的生产性能，因此纤维被定义为抗营养因子。但有研究发现，饲粮纤维可为后肠道提供发酵底物，进而改善畜禽后肠道健康（Yokhana等，2015）。本文主要介绍饲粮纤维的定义及理化性质，探讨其对畜禽营养功能和屏障功能的影响，为其在畜禽生产中的高效利用提供依据。

1 纤维的定义及理化性质

1.1 纤维的定义 Hipsley（1953）初次提出饲粮纤维（Dietary Fiber）一词，认为饲粮纤维主要包括纤维素、半纤维素及木质素。Trowell（1976）认为纤维是人体内源消化酶不能消化吸收的多糖类化合物以及木质素。而Cummings（1981）认为饲粮纤维是木质素与非淀粉多糖的总和。1984年，Asp等进一步细化，认为饲粮纤维包含纤维素、半纤维素、果胶、树胶、豆胶以及木质素。卢德勋（1998）在原有基础上进一步深化，认为饲粮纤维是一种具备特殊营养功能的复合物，并非一种化合物，其组成应包括结构性成分和非结构性成分。目前广泛认为饲粮纤维是畜禽消化道内源酶不可消化的一种饲料成分，主要存在于植物的细胞壁，其中主要包括抗性淀粉、可溶性纤维（SDF）、不溶性纤维（IDF）以及木质素（郭爱伟等，2016）。

1.2 纤维的理化性质

1.2.1 水合作用 纤维的水合作用主要包括水溶性和持水性，对饲粮纤维在动物体内的消化代谢至关重要。Kelkar等（2012）认为，水溶性并不是指纤维溶于水的能力，而是指纤维与水结合形成胶状悬浊液的能力。根据水溶性差异，可将其分为可溶性纤维和不溶性纤维，两者都具备很强的水合能力。水合能力可使饲粮纤维吸水溶胀，刺激胃肠道蠕动，缩短粪便中有害物质对肠道的影响时间，保证肠道清洁。欧阳富龙等（2016）认为，持水性是指单位质量的纤维所能吸收最大水分的质量，可直接表现纤维结合水分子的能力。可溶性纤维与不溶性纤维都具有较强的持水性，但二者结合水的方式不同，通常情况下可溶性纤维的持水性大于不溶性纤维。

1.2.2 黏性 黏性是影响饲粮纤维营养生理作用的另一项主要理化性质（Wellock等，2007）。Na-talia等（2013）认为，黏性的产生源于纤维与水发生水合，取决于纤维的化学结构和与其连接的其他化合物。可溶性纤维在结合水分子之后在食糜中具有一定的黏性，并通过延迟胃肠排空时间来促进畜禽的肠吸收。

1.2.3 可发酵性 纤维的可发酵性与其木质素含量有关，木质素含量不同的纤维可发酵水平相差很大，从发酵水平几乎为零的木质素到发酵水平几乎完全的果胶。Atta等（2017）认为，肠道微生物可降解大部分可溶性纤维，发酵过程主要发生在动物的盲肠和结肠前端，而不溶性纤维在肠道后端被微生物缓慢发酵。

2 饲粮纤维对肠道营养功能的影响

2.1 饲粮纤维对肠道形态结构及发育的影响

2.1.1 对肠道黏膜形态的影响 肠道形态是肠道吸收功能的基础。绒毛高度和隐窝深度可反映小肠的形态，绒隐比（绒毛高度／隐窝深度）可反映小肠的吸收能力。绒隐比增大，说明肠有效面积增大，吸收能力加强；绒隐比减小，则说明肠有效面积减小，吸收能力减弱。吴维达等（2016）研究发现，饲粮中添加5%淀粉对照组生长猪的绒毛高度（305.49 μm）最低，回肠隐窝深度（330.12 μm）最高；而饲粮中添加5%菊粉试验组生长猪的绒毛高度（397.51 μm）显著高于对照组（P ＜ 0.05），并且试验组的回肠隐窝深度（280.00 μm）显著低于对照组（P＜0.05），同时试验组的回肠绒隐比显著高于对照组（P＜0.05）。张叶秋等（2016）研究发现，日粮中添加7.5%的米糠可明显提高育肥猪空肠的绒隐比。以上研究结果表明，日粮中添加适宜纤维可增加畜禽绒毛高度、降低隐窝深度，改善畜禽肠道黏膜形态，继而增强畜禽肠道的吸收能力。

2.1.2 对肠道发育的影响 日粮中添加适宜纤维可影响畜禽消化道的长度、重量以及容积。张南斌等 （2018）研究发现，在生长肉兔日粮中添加22.37%的饲粮纤维，胃相对重量（P=0.0115）、盲肠相对重量（P=0.0220）、胃内容物相对重量（P=0.0311）以及盲肠内容物相对重量（P=0.0311）均显著提高。Wang等（2017）研究发现，日粮苜蓿草粉的含量升高，中小型白羽肉鸭肌胃和腺胃的相对重量也随之升高。刘慧军等（2017）研究发现，饲粮纤维缺乏的试验组57～84日龄扬州鹅的肌胃指数（25.55 g/kg）显著低于日粮添加纤维水平为6%对照组的肌胃指数（29.20 g/kg）（P ＜ 0.05）。上述研究表明，日粮中添加适宜纤维可有效促进肠道发育，增强消化道的消化吸收能力。

2.1.3 对肠道挥发性脂肪酸的影响 饲粮纤维在畜禽肠道内经微生物降解生成挥发性脂肪酸。目前认为这些短链脂肪酸是大肠黏膜代谢的主要能源。Walugembe等（2015）认为，高水平的可溶性纤维可能会促进肠道内微生物的繁殖，继而提高肠道短链脂肪酸的含量。王嘉为等（2016）研究发现，饲粮纤维缺乏的对照组，生长猪的结肠食糜中SCFA浓度（34.21 mmol/kg）最低，而添加10%苜蓿草粉试验组结肠食糜中SCFA浓度（43.90 mmol/kg）极显著高于对照组（P ＜ 0.01）。 此外，王圣等（2013）认为，SCFA在肠道创造的酸性环境可抑制肠道内沙门氏杆菌、大肠杆菌和梭菌等致病菌的定植。Sergent等（2014）认为SCFA可诱导肠道上皮细胞分泌黏蛋白，从而增强肠道屏障功能。由此可知添加适宜纤维的日粮可增加肠道SCFA的含量、抑制肠道致病菌的定植，从而有效的保障肠道健康。

2.2 饲粮纤维对畜禽营养物质消化吸收的影响

2.2.1 饲粮纤维对畜禽肠道蠕动的影响 饲粮纤维可促进畜禽胃肠道蠕动。可溶性纤维吸水后会增强食糜的黏性，延缓消化时间，食糜与消化酶充分接触，可刺激胃肠道运动与发育。不溶性纤维吸收大量水分之后，可加快食糜的排空，增加畜禽的采食量。饲粮纤维可刺激结肠并加速其蠕动。Goff等（2003）认为，不同类型的饲粮纤维对畜禽肠道蠕动的影响机制不同 ，可发酵纤维通过直接刺激以及发酵产物刺激肠道蠕动，非发酵纤维则通过直接刺激肠道蠕动。

2.2.2 饲粮纤维对畜禽肠道消化酶的影响 饲粮中添加适宜纤维可提高消化酶活性。Zdunczyk（2014）研究发现，日粮中添加20%的蓝羽扇豆，产蛋鸡小肠蔗糖酶、盲肠糖酵解酶、α-和β-葡萄糖苷酶的活性均有所升高。杨桂芹等（2016）研究发现，日粮中添加16%的粗纤维可显著提高肉兔空肠胰蛋白酶的活性（P=0.023），同时盲肠纤维素酶活性极显著提高（P=0.001）；添加纤维水平为12%试验组的空肠淀粉酶活性（1053.96 U/g）、空肠胰蛋白酶活性（35.54 U/mg）及盲肠纤维素酶活性（213.87 μg/g）显著低于添加水平16%试验组的空肠淀粉酶活性（1413.53 U/g）、胰蛋白酶活性（60.79 U/mg）及盲肠纤维素酶活性（341.16 μg/g）（P ＜ 0.05），同时也表明，在一定范围内上述肠道消化酶的活性随纤维水平的升高而升高。以上研究表明，日粮中添加适宜纤维可有效提高消化酶活性，增强胃肠道消化能力，提高畜禽的生长性能。

3 饲粮纤维对肠道屏障功能的影响

肠道是机体免疫系统的第一道防线。肠道屏障是肠腔与机体内环境之间的屏障，可保护机体免受食物中抗原、病毒以及细菌的攻击。Craig等（2012）认为，肠道内正常菌群、黏液层、肠道上皮以及肠道免疫系统是构成肠道屏障的主要内容。肠道黏膜结构的完整是肠道黏膜发生免疫作用的基础。

3.1 对肠道微生物群的影响 畜禽肠道微生态平衡可直接影响畜禽的肠道健康。饲粮可直接影响畜禽肠道微生物群，而纤维水平是改善肠道微生态的重要因素。饲粮纤维可提高畜禽肠道微生物丰度，饲粮中添加适宜纤维可为畜禽肠道微生物的生长繁殖提供良好的环境。罗玉衡等（2017）研究发现，日粮中添加豌豆纤维能促进仔猪盲肠中纤维降解菌的生长繁殖，纤维降解菌的增殖有效促进了纤维发酵。张永婧等（2016）研究发现，日粮中添加547.9 g/kg的小麦麸显著提高了生长猪肠道半纤维素降解菌乳酸杆菌（Lactobacillus）、普式菌属（Prevotella）、巨单胞菌属（Megamonas）和光杆菌属（Mitsuokella）的丰度（P<0.05），而日粮中添加330.0 g/kg的大豆皮则显著提高了猪肠道中毛螺菌属（果胶降解菌）、瘤胃球菌属（纤维素降解菌）和拟杆菌属的丰度（P＜0.05），各纤维组日粮均显著增加了猪肠道微生物菌群的多样性。王嘉为等（2016）研究发现，饲粮中添加10%苜蓿草粉可明显增强生长猪结肠微生物的发酵活性。饲粮纤维可增加畜禽肠道内微生物多样性、肠道内纤维素分解菌的数量，并抑制肠道有害菌的增殖。以上研究表明，饲粮中添加适宜纤维可维持畜禽肠道内的微生态平衡，从而保证畜禽肠道发育、消化代谢健康高效的进行。

3.2 对肠道黏液层的影响 肠道黏液层分外黏液层和内黏液层。肠道黏液层将肠道上皮与肠腔分隔开，可保护肠道上皮免受肠腔内有害物质的攻击。因此，黏液层的完整性对畜禽肠道健康至关重要。Varum等（2010）认为，黏液层在消化道各段均有分布，但厚度不一。Bai等（2010）认为，由杯状细胞分泌的蛋白质和多肽以及在抗原刺激下由肠黏膜间质中的T淋巴细胞和浆细胞产生的分泌型免疫球蛋白A（SigA）构成黏液屏障的主要内容。杯状细胞合成并分泌的黏蛋白可调控黏液层的动态平衡。肠三叶因子是杯状细胞分泌的小分子多肽，与柱状细胞分泌的糖蛋白形成一种凝胶复合物，紧密黏附在肠道上皮，阻隔有害物质对肠道上皮的伤害，增强肠道屏障功能。吴维达等（2016）研究发现，饲粮纤维缺乏的对照组，生长猪后肠杯状细胞的含量（46.4个/mm）最少，而日粮中添加5%菊粉试验组后肠杯状细胞的含量（92.2个/mm）显著高于饲粮纤维缺乏的对照组 （P＜0.05）。饲粮中添加可溶性纤维可促进杯状细胞增殖并促进黏蛋白的分泌，增加肠三叶因子水平，进而增强肠道屏障功能（郭爱伟等，2016）。

3.3 对肠道免疫功能的影响 当肠道免疫细胞识别到抗原之后，会分泌干扰素、白细胞介素等免疫活性物质，通过免疫反应维持肠道健康。其中B细胞分化成浆细胞，Vinolo等（2011）认为，浆细胞分泌至肠腔的SigA是肠道免疫的重要物质，Sig A与抗原表面的蛋白质结合从而降低抗原的活性，并且阻隔抗原对肠上皮细胞的黏附。Zhu等（2013）用高纤维饲粮饲喂52日龄兔，发现十二指肠中SigA的数量增加，细菌对上皮细胞表面的黏附减少，黏膜免疫功能明显增强。Che等（2014）研究发现，与对照组相比，长期饲喂添加豌豆纤维的饲粮可提高猪结肠黏膜中SigA的含量。Desai等（2016）认为，当日粮缺乏饲粮纤维时，肠道微生物会以黏液中的黏蛋白作为营养物质维持生命活动，从而导致黏液屏障遭到腐蚀，肠道上皮细胞将受到有害物质及有害菌的侵蚀，最终导致炎症的发生。

4 小结

饲粮纤维可促进畜禽肠道发育，增强肠道消化吸收功能以及屏障功能，改善肠道健康。不同来源的纤维对畜禽肠道的影响不尽相同。越来越多的试验证明，饲粮纤维在促进肠道健康、增强肠道屏障功能等方面有重要意义。饲粮纤维对实现抗生素的替代、保障食品安全以及保护环境有着重大意义。