酵母培养物对瘤胃酸中毒的调控

任胜男， 王洪荣

（扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225100）

随着畜牧业的发展，现代反刍动物养殖逐渐向集约化方向发展，人们通过增加饲粮中高精料的方式以获取更高的经济效益，这也提高了反刍动物瘤胃酸中毒的发病率。瘤胃酸中毒会产生降低动物生产性能、导致瘤胃微生物区系紊乱、降低饲料利用率，并伴有腹泻、消化道上皮损伤和炎症、蹄病、肝脏脓肿和乳脂下降综合征等病症（Kleen 等，2012；Oetzel，2003；Nocek，1997），给现代反刍动物养殖业带来巨大的经济损失。

酵母培养物作为一种无公害、无副作用的复合功能性微生物添加剂，能够提高动物生产性能、改善瘤胃发酵模式、促进瘤胃特定微生物区系的生长，但其作用效果并不稳定。本文围绕瘤胃酸中毒的发生机制、酵母培养物对瘤胃酸中毒的调控作用以及影响酵母培养物在反刍动物生产上应用效果的因素展开综述，为生产中酵母培养物对反刍动物瘤胃酸中毒更好地发挥调控作用提供参考。

1 瘤胃酸中毒的发生机制

瘤胃酸中毒是反刍动物采食过量易发酵的高精料日粮而引发的一种代谢性疾病。大量可溶性碳水化合物在瘤胃中发酵导致瘤胃内挥发性脂肪酸浓度升高，进而导致瘤胃pH下降，瘤胃微生物区系紊乱（Slyter，1976）。当瘤胃pH下降到6.0左右，瘤胃中的乳酸产生菌牛链球菌数量明显增加；而随着pH持续下降，乳酸利用菌反刍兽动物新月单胞菌和埃氏巨型球菌的增长会受到抑制 （安娟，2007）。乳酸产生菌与乳酸利用菌之间的比例失衡，导致瘤胃中乳酸积累，进而导致瘤胃pH的进一步下降；瘤胃pH的进一步下降导致瘤胃中革兰氏阴性菌大量裂解死亡释放出细菌内毒素，内毒素进入血液进而引发瘤胃酸中毒。因此，瘤胃酸中毒是各种原因综合作用的结果。一般认为，瘤胃内pH在5.2～5.6发生亚急性瘤胃酸中毒；当pH低于5.0发生急性酸中毒（王洪荣，2014）。乳酸产生菌（牛链球菌）的耐酸度最低值为4.8，乳酸利用菌反刍兽新月单胞菌和埃氏巨型球菌的耐酸度最低值分别为 5.4和 5.6（Newbold等，1991）。因此，当瘤胃pH降到5.0以下，导致瘤胃微生物区系紊乱，反刍兽动物新月单胞菌和埃氏巨型球菌活性降低，利用乳酸能力下降，牛链球菌成为瘤胃中的优势菌群，乳酸发酵模式改变，最终导致瘤胃内乳酸积累，引发不同程度的瘤胃酸中毒。

2 酵母培养物对瘤胃酸中毒的调控

2.1 酵母培养物对瘤胃发酵的影响 瘤胃作为一个巨大的发酵罐，维持瘤胃健康是反刍动物营养调控中最重要的任务，大量研究表明在反刍动物日粮中添加酵母培养物能够改善瘤胃发酵、提高生产性能（张海军等，2006；周淑芹等，2003）。寇慧娟（2011）研究发现，在饲粮中添加酵母培养物能够提高羔羊生产性能和饲粮的表观消化率，促进羔羊瘤胃发育。张爱忠等（2008）通过体外培养研究发现，酵母培养物具有降低产气量、提高氨态氮和菌体蛋白浓度的趋势。Desnoyers等（2009）通过分析157个试验表明，在反刍动物日粮中添加酵母菌制剂能够提高动物生产性能，稳定瘤胃pH，提高挥发性脂肪酸含量，稳定瘤胃内环境，提高饲粮消化率。有研究发现，在高精料日粮条件下酵母培养物的作用效果更为明显 （E.nocek等，2011）。综上，酵母培养物能够通过改善瘤胃发酵模式提高饲料消化利用率和生产性能。

2.2 酵母培养物对瘤胃微生物区系的影响 反刍动物瘤胃微生物环境复杂，其中细菌、真菌和原虫等微生物的共同协作维持着瘤胃内环境的稳定。酵母培养物能选择性地促进特定瘤胃微生物生长（Callaway等，1997），稳定瘤胃微生物区系，为瘤胃有益菌提供良好的生存环境 （Boudra等，2009）。

2.2.1 对乳酸代谢菌的影响 研究表明瘤胃酸中毒的发生有一部分原因是因为瘤胃内乳酸的积累，而酵母培养物通过提高乳酸利用菌对乳酸的利用效率进而达到缓解瘤胃酸中毒的目的（安娟，2007）。 Callaway 等（1997）研究发现，在体外纯培养的条件下，向乳酸盐中添加浓度为1.5 g/L的S.cerevisiae酵母培养物能够促进埃氏巨型球菌B159和T81的生长。Chaucheyras等（1996）在体外条件下，在含有乳酸的培养液中添加酵母培养物能够提高反刍兽动物新月单胞菌的数量和乳酸利用效率。有研究表明，酵母培养物可以通过减少乳酸的产生、增加瘤胃微生物对乳酸的利用量从而稳定瘤胃pH。综上，酵母培养物能够促进乳酸代谢菌的生长，维持瘤胃微生物区系的稳定。

2.2.2 对纤维利用菌的影响 酵母培养物能够通过提高瘤胃纤维利用菌活性与数量来提高反刍动物对粗饲料的利用率。Chaucheyras等（1995）研究表明，酵母菌可以提高真菌孢子的产生和纤维利用率。Callaway等（1997）报道，在含有纤维二糖的培养基中加入酿酒酵母滤液，可以提高纤维分解菌（产琥珀酸拟杆菌S85、黄化瘤胃球菌FD1和白色瘤胃球菌B199）对纤维二糖的利用，但只提高了纤维消化的起始速率，并不影响消化度。综上，酵母培养物能够提高饲粮中有效纤维的利用效率，维持瘤胃健康。

2.2.3 对原虫的影响 原虫在瘤胃微生物体系中有至关重要的作用。瘤胃原虫中的内纤毛虫属和头毛虫是瘤胃内重要的分解乳酸的微生物（Bonhomme等，1990）。有研究表明，内毛目原虫能够通过大量吞食淀粉减缓淀粉的发酵速度达到缓解亚急性瘤胃酸中毒的作用（Goad等，1998）。与正常动物相比发生酸中毒的动物瘤胃中纤毛虫的数量普遍减少，纤毛虫数量是验证瘤胃酸性很好的微生物指标（Nagaraja 等，2007）。 卢庆萍（1999）研究表明，阉牛日粮中添加酵母培养物可将瘤胃中原虫数量提高12.16%。但是Kumar等（1994）在水牛高精料日粮中添加酵母培养物，瘤胃中原虫数量提高了0.079%。综上，反刍动物日粮中添加酵母培养物可以提高原虫数量，维持瘤胃微生物多样性。

3 影响酵母培养物作用效果的因素

反刍动物瘤胃微生态环境复杂，几乎所有影响瘤胃环境及功能的因素都会影响酵母培养物的作用效果；其中酵母菌种类、活性、添加剂量及日粮种类对酵母培养物作用效果的影响更为明显。

3.1 菌株种类 酵母培养物是由酵母菌在特定培养基上发酵而成的包含有活酵母菌及其变异培养基的微生态制剂。大量研究表明不同酵母菌株对反刍动物瘤胃微生物的影响存在显著差异。孙满吉等（2010）探究不同酵母菌种发酵而成的3种酵母培养物对奶牛瘤胃发酵的影响，研究结果表明扣囊酵母培养物、酿酒酵母培养物和热带假丝酵母培养物均能提高瘤胃pH，以热带假丝酵母培养物作用效果最好。Newbold等（1995）选用3种不同菌株的酿酒酵母菌和1种商业制剂Yea-sacc进行体外培养时发现，酿酒酵母菌株NCYC240、NCYC1026和商业制剂都能促进瘤胃模拟装置中总厌氧菌和纤维分解菌的生长，而NCYC1088无此功能。Dawson等（1991）用50多株酵母菌进行试验，发现只有7株酵母菌对纤维降解菌起到促进作用。综上，酵母菌株种类差异是影响其应用效果的因素。

3.2 活菌含量 酵母培养物中活酵母菌含量是影响酵母培养物作用效果的因素之一。Dawson等（1990）研究表明，酵母培养物依赖于活酵母菌或热不稳定内容物来提高瘤胃纤维素分解菌活性。唐海翠（2006）将酿酒酵母Yea-sacc 1026、灭活的酿酒酵母Yea-sacc 1026和益康XP这三种酵母培养物进行无底物体外发酵，其中灭活的酿酒酵母Yea-sacc 1026和益康XP中均不含有酵母菌，研究结果表明YC对瘤胃微生物体外发酵指标产生的影响不同，其中以益康XP的作用效果最强。综上，酵母培养物中活酵母菌含量是影响酵母培养物作用效果的因素。

3.3 日粮种类 日粮的种类及碳水化合物的结构会影响其在瘤胃中的发酵速度，导致瘤胃微生物区系优势菌群及结构的改变。大量研究表明，酵母培养物在反刍动物身上的作用效果随着日粮结构的不同而改变。Edwards等（1991）研究发现，在饲喂青贮料的动物日粮中添加酵母培养物的应用效果比饲喂高纤维农副产品产物的应用效果好。丁耿芝（2014）研究发现，与低精料相比，酵母菌制剂在高精料日粮中对瘤胃发酵的影响效果更好。综上表明，酵母培养物对反刍动物的作用效果受日粮结构的影响。

3.4 其他因素 影响酵母培养物作用效果的因素，还与动物生理阶段以及饲养管理水平有关。同一动物在不同的生长阶段对营养物质的需求以及对营养物质消化代谢的能力不同 （蔡丽媛，2015；崔祥等，2014）。同种动物在不同的饲养条件下，其瘤胃发酵模式和瘤胃微生物菌群的结构也会受到一定的影响（王超，2014），酵母培养物对动物的作用效果也会受到相应的影响。

4 小结

目前，酵母培养物在反刍动物生产中应用较为广泛，其对瘤胃微生物区系及瘤胃发酵的调节作用能在一定程度上缓解瘤胃酸中毒症状。但酵母培养物在反刍动物生产中应用效果受酵母菌菌株种类、日粮结构、活菌含量、饲养管理等因素的影响。因此，寻求达到最佳利用效果的酵母菌株、日粮结构、活菌含量等条件对酵母培养物在瘤胃酸中毒动物中的调控应用具有十分重要的意义。