热应激对圈养大熊猫的影响及应对措施

邓 涛 黄晓宇 杨海迪 刘桂英 陈雪梅 李仁贵 张和民

(1.大熊猫国家公园珍稀动物保护生物学国家林业和草原局重点实验室，都江堰，611830；2.中国大熊猫保护研究中心，都江堰，611830)

全球气候变暖导致各地气温不断上升，在夏季屡屡出现极端高温天气，由此给大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)带来了不可忽视的影响。环境温度升高使得大熊猫产生不同程度的热应激反应，出现精神不振，活动时间减少，采食量下降等情况，造成免疫机能降低从而极易引发各种疾病，严重影响了大熊猫的身心健康。如何预防高温天气引起的热应激反应已成为大熊猫饲养管理工作中的一个重要方面。本文通过对热应激产生的原因和机理以及相关研究进行叙述，旨在为大熊猫饲养管理提供有用的参考。

1 热应激的概念和产生机制

热应激是指动物机体处于对其生理不利的高温环境中所产生的非特异性生理反应的总称。凡属恒温动物都有一个等热点，在等热点范围内动物借助于体温调节功能维持其正常体温，当环境温度一旦超出等热点时，如果体温调节不能完成正常的生理调节时即出现热应激，从而产生一系列的生理和病理变化，甚至死亡[1]。

应激反应的机制是十分复杂的，迄今较为一致的看法是以加拿大病理学家Selye提出的应激学说为理论基础，阐述应激综合征的发生机理。Selye将这些非特异性变化统称为全身适应综合征(general adaptation syndrome，GAS)，并分为3个阶段。

惊恐反应或动员反应(panic-stricken reaction or stage of mobilization)，在此阶段机体受到应激源的刺激后，尚未获得适应，是机体对应激源作用的早期反应。此时期以交感-肾上腺髓质系统的兴奋为主，肾上腺素分泌增加，心率加快，出现体温和肌肉弹性降低，贫血等。根据生理生化变化的不同，该阶段又可分为休克相(shock phase)和反休克相(counter shock)。

适应或抵抗阶段(stage of adaptation or resistance)，在此阶段机体克服了应激源作用而获得了适应，免疫反应减弱，此时表现出肾上腺皮质激素分泌增多为主的适应反应，全身代谢水平提高，肝脏大量释放血糖，机体的全身性非特异性抵抗力提高到正常水平以上。若此阶段的应激源长时间存在，将对体内的防御储存产生大量的消耗。

衰竭阶段(stage of exhaustion)，表现与惊恐反应相似，但反应程度急剧增强，肾上腺皮质激素持续升高，但糖皮质激素受体的数量和亲和力下降，机体内环境失调，出现各种营养不良和器官衰竭，新陈代谢出现不可逆变化，适应机能被破坏导致动物死亡。

2 热应激对大熊猫的影响

2.1 热应激对大熊猫的生理影响

大熊猫被毛厚实，皮下脂肪较多，具有喜寒怕热的生活习性。其体温一般维持在36.5℃—37.5℃[2]，圈养条件下最适宜的环境温度是7℃—20℃[3]，对环境温度变化十分敏感，在暑热季节极易产生热应激。当环境温度升高，大熊猫体内对环境温度反应敏感的内分泌腺体如肾上腺分泌增加，血液中pH酸碱度、血红蛋白以及血清中的无机离子含量均会发生改变。在温度处于5℃—29℃时大熊猫粪便中的皮质醇含量在比较正常的水平波动，当气温超过30℃时粪便中的皮质醇含量急剧升高，这是大熊猫应对高温环境产生的生理反应[4]。在夏天大熊猫血液中的TP 、Ca2+、Na+、K+、P及HGB血红蛋白等含量由于气温的上升出现下降，其中Ca2+、Na+及HGB血红蛋白随温度上升而下降且下降显著，TP、K+下降极显著，Cl-含量随温度变化波动幅度不明显，体内皮质醇含量达到全年中的最高峰值[5-6]。

2.2 热应激对大熊猫采食量和呼吸频率的影响

高温天气会影响大熊猫的进食，一方面是温度对下丘脑嗜食中枢有直接的副作用，另一方面由于高温可使中枢神经兴奋，导致胃肠道消化能力减弱，食物在胃肠道停留的时间延长，充盈胃肠道，从而兴奋饱食中枢，抑制摄食中枢，使得动物采食量下降[7-8]。在不同气温下对大熊猫干物质摄入量进行测定，结果显示随气温升高大熊猫每日的摄入量逐渐下降[5]。根据动物园的观察，在夏季高温季节大熊猫会出现白天不进食或进食较少，晚上进食的情况，日采食量较平时大为降低。大熊猫虽然汗腺发达，但其散热功能较差，呼吸道蒸发散热才是大熊猫主要的热调节方式[9]。大熊猫呼吸频率随环境温度升高而加快，在气温低于25℃时其呼吸加频率变化不大，在温度达到25℃时开始出现热性喘息即张口呼吸[6]。当气温达到25℃以上时，大熊猫呼吸频率每分钟可达70次以上；当气温到35℃左右，每分钟呼吸达100多次[10]，这说明在高温环境中大熊猫出现了强烈的热应激反应。除此以外，天气炎热时大熊猫常常会出现大量饮水，长时间贴地趴卧或俯卧，水池戏水，频繁排尿(便)等行为，这些都是机体增强散热和减少产热的调节热平衡的防卫性行为反应。

3 应对措施

3.1 环境控制

降低环境温度是减轻大熊猫热应激反应最有效的手段，通过采用多方位调控措施，在减少外界热辐射和传导的同时加强背部空气对流，加快水分蒸发，从而达到降低环境温度的目的。在大熊猫活动外场铺设草皮，种植高大树木，增加林荫郁闭面积的同时也可以吸收太阳光辐射热和减少地面反射热，对改善环境温度具有良好的效果；也可模拟野外环境搭建石洞或石窟，既能让大熊猫应急躲避突发性的干扰，也能歇息乘凉，避免太阳直晒[11]。在圈舍内部安装空调系统可以加快空气流通，有利于活动场地的蒸发散热，降低兽舍内的环境温度，为大熊猫在炎炎夏日创造一个适宜的生活环境。

3.2 营养调控

在热应激状态下大熊猫的采食量降低，营养摄入不足，所以调整大熊猫的营养水平，可以在一定程度上减轻热应激产生的危害。维生素C是体内氧化还原反应重要的参与者，一般情况下动物自身能够合成一定的维生素C，但在机体发生应激反应时，皮质酮的分泌使得维生素C的需求量会大幅增加，且当高温作用于动物机体时，生物体细胞膜、线粒体等受到损伤，蛋白质正常合成受到抑制，一些蛋白质分子结构发生改变成为变异的抗原，而维生素 C有利于维持细胞膜的完整性，同时还可刺激白细胞的吞噬性，提高网状内皮系统的功能，缓解热应激对抗氧化物酶的抑制作用[12]。因此适量的补充维生素C，可以缓解热应激反应所带来的症状。在大熊猫日粮中添加维生素C，可以有效防止大熊猫中暑现象发生，明显增加热应激大熊猫的采食量和日增重，降低呼吸频率以及皮质醇含量，缓解热应激对大熊猫带来的影响[5]。

3.3 抗应激添加剂

电解质是目前使用最多的抗应激制剂。在热应激发生时，大熊猫呼吸频率加快，若长期呼吸急促使得CO2呼出过多，血液中CO2和H+下降而导致酸碱不平衡，容易发生呼吸性碱中毒。补充电解质能有效地保证酸碱平衡，维持体液渗透压，维护营养代谢环境。大熊猫在运输过程中出现的应激反应在口服补液盐和静脉注射碳酸氢钠溶液后，能很好地缓解应激反应和防止应激疾病的发生[13]。

4 小结

动物的生长发育与其生活的环境条件密切相关，近年来随着动物福利的提高，大家对圈养大熊猫的生活环境和质量越来越关注，对于环境因素导致的应激反应也越来越重视。目前有关大熊猫应激反应的研究取得了一定的进展，但涉及热应激的报道却不多见，研究范围也十分有限。在圈养条件下，由于饲养场地与野外栖息地之间的气候差异以及人工通风降温措施的不足，使得大熊猫长期处于应激状态，在夏季高温时节尤其明显，是大熊猫饲养管理中的突出问题之一。针对热应激可能产生的负面影响，应该积极采取措施进行有效的预防和应对。当前大熊猫热应激研究尚处于初级阶段，对于大熊猫热应激发生和发展的具体过程还缺乏清晰透彻的认识，若要从根本上提高大熊猫的抗应激能力，耐受环境温度和其他因素带来的影响，还有待进一步研究。