奶山羊繁殖调控技术研究进展

张自由，吕小琳，高继伟，左淑贤

（1.洛阳市畜牧良种繁育推广中心，洛阳 471002；2.北京京鹏环宇畜牧科技股份有限公司，北京 100094；3.中国农业大学动物科技学院，北京 100193）

作为推进奶业供给侧结构性改革的一个重要突破口，我国奶山羊产业不断发展壮大，现已广泛分布于全国各地。婴幼儿配方羊奶粉、羊酸奶、液态羊奶等产品的市场占有率稳步提升，成为奶业市场中的后起之秀。

经过近20年的快速发展，奶山羊产业集约化、规范化水平显著提升，但同时也存在良种覆盖率低、繁育体系建设滞后等突出问题。加快奶山羊繁育机制研究，推广奶山羊繁殖调控技术对我国奶山羊产业的可持续发展具有重大现实意义。本文综述了我国奶山羊繁殖现状、繁殖特性及繁殖调控技术，供参考。

1 我国奶山羊养殖品种现状

奶山羊以产奶为主，其产奶性能稳定、产奶量高，且奶质优良，具有较高的营养价值。至2018年，我国奶山羊养殖数量达1400万只，其中产奶羊900万只左右，山羊奶的总产量约200万t，占全国鲜奶产量的5.2%。我国奶山羊养殖品种主要包括萨能奶山羊、崂山奶山羊、关中奶山羊、努比亚奶山羊、河南奶山羊、富平奶山羊六大品种，形成了以陕西、河南、山东、河北、辽宁等省为主的北方奶山羊产业带和以广东、广西、浙江、福建、云南等省为主的南方奶山羊产业带[1]。

2 奶山羊繁殖特性

2.1 奶山羊的性成熟和体成熟

奶山羊性成熟和体成熟的年龄因品种、个体、营养状况、气候条件、饲养管理水平、疫病等不同而有差别。早熟品种、气候温和优越的饲养管理，均能使奶山羊的性成熟和体成熟提早。奶山羊的性成熟比体成熟早，达到性成熟时，机体的发育还很不完全，机体各组织器官的生长发育还处在旺盛时期，不宜实施配种。适宜的配种年龄是奶山羊达到体成熟体重达到成年体重的70%左右时。根据各品种奶山羊的发育规律，一般10～12月龄、体重30～35kg为适宜的配种年龄。

2.2 奶山羊母羊的发情特点

奶山羊属于季节性多次发情动物，我国各地饲养的奶山羊在夏、秋、冬三个季节均有发情表现[2]。自然情况下，奶山羊的发情周期为23～24d，发情持续期一般为20～48h，持续发情39～40h的羊只较为集中。母羊分娩后10～14d即出现发情征状，但不明显[3]。

2.3 奶山羊母羊的配种

奶山羊母羊通常在每年8～10月份进行配种，此时配种所产羔羊出生重量大、成活率高，在之后的饲养过程中具有生长发育快、整齐度好等诸多优势[4]。由于奶山羊数量少且分散，其扩繁大多采用人工辅助交配技术。通常情况下，在一个配种季节（35～40d），一头公羊通过人工授精技术最多可负担50～80头母羊的配种工作。

2.4 奶山羊的妊娠与分娩

奶山羊妊娠期为142～158d，平均为150d[4]。妊娠期满后，胎儿及其附属物从母羊子宫中经产道排出体外。根据预产期，需提前做好接产的准备工作，并加强母羊的营养供应及产后护理。

3 奶山羊繁殖调控技术

3.1 同期发情

使用外源激素人为地调控群体母畜的生殖生理周期进程，使其在特定的时间内集中发情的繁殖技术称为同期发情[5]。常见的同期发情处理包括使用孕激素类制剂或使用前列腺素类药物两种[6]。

在羊的生产中，一般采用孕酮栓结合注射激素联合使用来实现同期发情[7]。其中阴道栓+孕马血清促性腺激素（PMSG）+前列腺素（PG）最为常见，使用效果比较理想，且经济实惠。但多数研究表明该方案具有一定的局限性，PMSG在动物体内代谢缓慢，过量使用容易造成母畜卵巢中黄体和卵泡同时存在的现象，影响输精或胚胎移植后的着床及受胎[8]。相比之下，FSH和孕酮阴道栓联合使用时母畜的受孕率更高，规避了PMSG可能造成的不良影响，因而受到重视。由于FSH半衰期较短，在操作时也需注意定时定量多次注射，以达到稳定的效果[9,10]。

在同期发情的实际应用中，最终发情效果易受内源及外源性因素的影响，季节是其中最重要的因素之一。研究显示，奶山羊繁殖季节的同期发情处理效果通常显著优于非繁殖季节[11]。此外，母羊的品种、年龄、胎次及个体差异也会导致结果的差异性[12]。因此，奶山羊的同期发情技术不能一概而论，需根据相关实践经验，寻找一种适合当地环境、品种的处理方案，避免盲目使用造成经济损失[13]。

3.2 人工授精

奶山羊人工授精技术是当前奶山羊繁育最成熟的技术之一，通过人工授精可提高奶山羊的繁殖效率及优秀种公羊的利用率，并能针对不同的养殖群体开展选育选配，有助于群体的质量提升及规模扩张[14]。奶山羊人工授精可分为阴道内、子宫颈口和子宫体内输精。一般情况下，鲜精或液态保存的精液可通过阴道内和子宫颈口输精，而经冷冻解冻的精液则需要加大输精剂量或者尝试子宫内输精[15]。

人工授精操作一般包括种精液采集和输精两个主要环节。不同的输精剂量、输精部位和输精时间对最终的受胎率结果有很大的影响[13]。研究表明，羊人工输精深度与受胎率呈正相关关系，通过子宫颈口输精部位越深，受胎率也越高。然而由于羊的子宫颈管腔狭窄，皱褶迭起，常规的输精器械很难将精液输送到子宫颈深部或穿越子宫颈实现子宫内输精[16]。腹腔镜输精技术解决了这一难题，该技术直接通过腹腔手术将精液注射到子宫角内，不仅能获得较高的受胎率，而且减少了精液用量，提高了种公羊的精液利用效率。但是这种技术对设备及人员操作的要求较高，目前还未普及。近年来，无需手术的子宫体内人工授精技术也迅速发展起来，此方法一般适用于经产母羊，在动物处于特殊体位、子宫颈回缩的情况下，使用专业化工具进入生殖道32mm处进行输精。最佳输精时间一般为撤栓后49～65h，输精量为0.1～0.5mL，有效精子数为6千万左右[17]。

3.3 精液稀释及保存

精卵完成受精的关键因素之一是精子保持完整的结构和正常的活力，这对精液的保存条件有着严格要求。精液稀释就是在获得的精液里加入一定比例的适合精子生存并保持一定活性的溶液，目的在于扩大精液的容量，提高公畜的利用率和羊场的生产效益，同时保证胚胎的质量获得优良的后代[18]。

奶山羊精液的低温液态保存不但能有效延长保存时间，还能使精子保持较好的活力，配合人工授精技术提高优秀奶山羊的利用率。但液态保存的精液精子容易遭受氧化应激损伤，精液品质短时间内下降明显，严重影响受胎率，在实际生产应用中具有局限性。同时，液态保存的精液还易受稀释液、环境温度以及保存方法等因素的影响。为进一步提高冷冻精液及液态精液的品质，筛选适宜的精液稀释液配方成为行之有效的解决途径。

奶山羊精液保存的稀释液按照应用目的和保存条件分为扩容性稀释液、常温保存液、低温液态保存液及冷冻稀释液[18]。为降低液态保存过程中精子可能遭遇的冷打击，可根据需要在稀释液中添加卵黄、甘油、乙二醇等抗冷保护剂。此外，由于糖类具有防冷冻、平衡渗透压、提高精子运动性能以及介导信号传递和抗氧化等功能[19]，单糖类（如葡萄糖、果糖），二糖（如乳糖）、三糖（如棉籽糖）、多糖（如阿拉伯糖）也逐渐在精液稀释液中得到应用。

奶山羊的精液稀释及保存技术使得人工授精不再受地域和种公畜的限制，有利于品种的育成和改良。但精子极易受到外界环境影响，精液品质往往得不到保证。因此，如何降低和消除不利精子保存的因素、提高精子活力仍将成为后续研究的重点，以达到理想的受胎效果。

3.4 超数排卵及胚胎移植

在母畜正常的发情周期内的卵泡期，人为对母畜补充外源性的促性腺类激素，使其一次排出比自然情况下多几倍到十几倍的卵子的技术，称为超数排卵。 在养羊业中应用超数排卵的外源激素多为促卵泡素（FSH）和孕马血清促性腺激素（PMSG）以及其类似物，作用于卵巢刺激卵泡发育。

将母畜体内的早期胚胎或者卵细胞在体外进行受精处理后的获得的胚胎，经过检测后移植到通过同质化处理的受体母畜体内，使之在受体内发育成为一个新生个体，该项技术被称为胚胎移植。

奶山羊进行胚胎移植前，形态学法被广泛应用于胚胎质量鉴定，根据胚胎的完整性及胚胎轮廓的清晰度将其由优至劣分为A、B、C三个等级。此外还有荧光活体染色法，可区分活胚胎和死胚胎[20]。对受体母羊进行胚胎移植时，首先拉出子宫找到两侧卵巢，并观察黄体状态、黄体数量及质量。然后选用黄体发育良好的受体进行手术移植，根据黄体的数量与冲胚的数量综合考虑移植的胚胎数，根据回收与移植部位一致原则，将胚胎移植至子宫角前端或通过输卵管伞推送至壶腹部。也可采用腹腔内窥镜进行手术，原理基本相同，但由于手术开口较小，对受体造成的应激也较小，这有利于受体羊的术后恢复[21]。

胚胎移植妊娠率影响因素也比较多。研究发现，山羊移植妊娠率随胚胎等级下降而下降[22]。囊胚移植的妊娠率要显著高于早期胚胎移植的妊娠率[23]。此外，受体的品种、体况也是移植成功的关键，体况处于中上等的羊更适合作为受体[24]。再有，胚胎移植供受体的同步性、试验季节与术后管理也会影响到胚胎的附殖[25]。

胚胎移植技术加快了家畜良种繁育的进程，将其应用于奶山羊的扩繁能在短期内提高母羊的繁殖效率，取得可观的收益。随着研究的深入，胚胎移植技术与胚胎冻存、胚胎分割、胚胎嵌合、性别控制等技术的联合使用进一步发掘出家畜动物的繁殖潜力，对现代畜牧业的发展做出了突出贡献。

3.5 性别控制技术

在常规生产方式下，奶山羊繁殖得到雌雄羔羊的几率相同。而雄性羔羊的经济价值远小于雌性羔羊，如果能对奶山羊所产后代的性别进行人为干预，就能在优质高产的核心群中增加母羔羊的产出数量，从而大大提高产奶量。

现阶段畜牧生产中主要通过性细胞分离、早期胚胎性别鉴定、调节母畜生殖道环境和采用不同的温度解冻冻精[26]来实现性别控制。其中，在受精之前将X、Y精子分离，再选取相应性别的精子进行人工授精能大概率获得与预期性别相符的后代。由于输精位置和输精方式的限制，在养羊业中使用性控精液受到一定的条件限制。首先，在母羊子宫颈口进行输精对精液的单次需求量较大，采用流式细胞分选仪对精液进行分离时，其分选速度无法满足输精剂量的要求。此外，母羊生殖道与奶牛差异很大，无法进行子宫颈的把握输精。因此，奶山羊性别控制技术常常与超数排卵技术和胚胎移植技术结合使用，来提高性控精液的使用效率，但操作过程中需要提高精液活力，并尽可能降低运输、分选过程中对精子的损伤[13]。近年来逐步发展起来的羊用腹腔镜技术可以辅助实现子宫内输精。该技术在降低输精剂量的同时，能减少对母羊的手术损伤，达到与鲜精输精一致的受胎率[27]。因此在奶山羊的性控冻精使用时，建议通过腹腔镜技术辅助输精，以达到理想的输精效果，获得更多的可用胚胎供受体移植使用。

4 结语

由于奶山羊的季节性繁殖特点，增加奶山羊优秀种质利用率，提高奶山羊繁殖力，优化奶山羊生产性能对于奶山羊产业的全面快速发展具有重要意义。目前，多种扩繁技术已被运用于奶山羊生产，同期发情技术与人工授精、胚胎移植等技术紧密结合，为奶山羊育种、品种改良及规模化生产提供了有效手段。但我国奶山羊养殖区域跨度大、范围广，品种多样、环境各异，处理方案标准化制定方面难以实现统一，现有的研究成果不足以改善奶山羊的整体生产状况。因此，在奶山羊的饲养过程中，应综合考虑多种因素，根据不同地区的实际情况制定繁殖调控方案，以期获得更佳的生长繁殖表现。