动物性格及对提高动物福利的影响

何 鑫 王福云

(杭州动物园，杭州，310008)

在圈养动物研究中，越来越多地关注动物福利改善，运用主要手段为行为管理，包括构建合理展区，给予一定环境丰容及行为训练等。在动物福利相关研究中，因为同物种圈养个体数量有限，多将这些个体作为整体，来评价某种管理手段对提高该物种福利是否起到显著作用。但动物行为及生理变化大都并不像预想的呈现相同趋势，或者表现程度上有差异[1-3]。其中一个重要原因是动物存在个体差异，即动物的性格(personality)差异，其中最直观和可测量的，就是行为差异。关注动物性格，帮助我们更进一步了解动物个体，更有效地开展动物管理，切实提高动物福利。

1 动物性格概述

1.1 动物性格的定义

性格可以解释个体跨时间、情境稳定的行为差异[4]。动物个性研究最早借用人格研究的方法，来研究动物行为与其他变量的关系，为人格心理学发展提供了基础数据。这个时期动物性格研究目的是为了了解人类性格，真正关注动物性格却始于20世纪30年代。《人猿的智慧》首次用性格来描述动物个体之间的差异。之后，Robert Yerkes开始用信赖、友善等一些形容词来描述作为研究对象的黑猩猩(Pantroglodytes)个体[5]。到了20世纪80年代，越来越多的研究者开始关注动物个体差异，动物性格研究才真正开始。

1.2 动物性格的判定

动物性格的研究方法主要有评定法和编码法[6]，评定法要求对动物非常熟悉观察者对一系列个性特质中的每一个进行评定，来量化观察者对动物的印象，选择测量工具是评定量表。编码法也是一种方法，包括对行为的多次观察，在观察中，通过一定的编码规则对行为进行记录。近年来，通过评定法判定动物的性格，进行综合概括动物的个性，基本可以用性格维度来描述性格。这些维度包括，开放、外向、谨慎、稳重、和蔼等。动物的性格可以通过对这些维度的量化来体现。针对不同的动物，性格维度也稍有不同，如黑猩猩具有6大性格维度，分别是主导性、谨慎性、外向性、和蔼性、神经质和开放性[7]。对川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)的研究表明，川金丝猴的4大性格维度是攻击性、乐群性、神经质和情绪性[8]，而猕猴(Macacamulatta)的4个性格维度是自信性、乐群性、情绪性和开放性。每个动物个体在这些主导因素中被赋予不同的值，即得到了量化的动物性格谱。

1.3 动物性格的生理基础

动物性格与个体的生理特征紧密联系，主要受类皮质醇、五羟色胺、多巴胺调控。在黑猩猩的研究中发现，聪明的个体有更高水平的皮质醇[9]，猕猴的皮质醇水平可能与动物个体的兴奋和自信有关，而与乐群性和平和性的性格特征则可能无关[10]。另一种与性格有关的神经递质为五羟色胺，在神经质、焦虑和冲动等性格的调控中发挥着重要作用。比如在猕猴的研究中发现，脑脊液中五羟色胺的低活性与暴力攻击行为相关[11-13]。而多巴胺主要与喜欢新奇及寻求快乐的个性有关[14]。另外，动物的生理状况与性格也有密不可分的关系，在川金丝猴的性格与健康的研究中发现，低攻击性的个体会更容易得病，病程更长，并且会有更严重的消化问题[8]，而这些差异主要与动物在压力状态下的生理反应有较大关系[15]。

2 动物性格与刻板行为

2.1 刻板行为与福利

在动物福利的判定中，刻板行为是使用最多的一个行为标准，出现刻板行为的动物往往提示动物处于环境压力中，福利状况不理想。然而通过对动物HPA(下丘脑-垂体-肾上腺皮质)的反应强度研究发现，在同样的压力刺激下，那些不表现出刻板行为的个体与表现刻板行为个体具有同样的压力激素水平，甚至更高[16-18]。这就提示了刻板行为和动物受压力状况，或者福利状况的非相关性关系。

2.2 动物性格与刻板行为

由于动物个体间存在性格的不同，并且这种差异具有生理基础，那么在同样环境压力下的不同个体，是否会有不同的行为表现呢？ Ijichi等提出，刻板行为是一种主动性格个体的压力应对反应，但在被动反应个体中，有一种同等的，但是相反的反应，就是抑郁。但是并不是所有主动的个体都会有刻板行为，还需要一个环境触发点，也即环境压力超过一定的阈值[19]。

大量的研究证明，主动个体通常对压力有积极的反应，而被动个体则相反，面对压力是常表现冻结反应。主动个体试图通过攻击行为、移走压力来控制环境压力。如果不奏效的话，选择自己离开这个带给他压力的环境。相反，被动个体采取了消极的反应，几乎没有试图去控制压力。这种策略导致了精神上的迟钝，具有抑郁一样的症状。因此，刻板行为可以解释为，当一个压力敏感的动物在遇到环境压力下的一种主动的反应。

3 动物性格与丰容

3.1 正强化行为训练(PRT)

圈养动物提高福利的一种有效手段就是正强化训练，同样，性格对行为管理的效果有重要的影响。一些个体乐于与人接触，而另一些个体则惧怕与人的接触，或表现出攻击行为[20]。性格的差异必然导致行为训练的结果差异，在动物正强化训练中，有些个体相对容易训练，有些个体则比较难学会。在针对猕猴的研究中，那些在探索性、温和性因素值比较高的个体比较容易学会训练动作，而那些性格压抑的个体则较难学会[21]。

3.2 非社会性丰容

很多研究都显示，环境丰容能降低动物受环境压力的程度，增加行为多样性，减少异常行为。但是，并不是所有个体都能从相同的环境丰容中获得相同的益处。新奇事物对于一些个体具有良好的效果，但是对于某些个体则是一种精神伤害[22]。一个外向型的个体会比较容易接受新奇事物，而内向型的个体则采取谨慎的态度，甚至新奇事物对某些个体反而构成了压力。在认知丰容中，有一半的黑猩猩在接受了认知训练后，表现出更多的自我指向的行为，而这是一种受压力的表现。这些个体被认为是压力敏感的个体，当这些个体没有做出正确的动作时，会表现得很激动[23]。因此，这种认知丰容对某些个体的福利状况起到了相反了作用。

4 动物性格对动物福利的启示作用

动物性格是动物个体间的行为及生理差异，并且具有一定的稳定性，不同性格的个体在行为模式、生理状况、行为管理的效果上均有差异。这种差异在评价动物福利上有重要的指示作用。那些不表现出刻板行为的个体可能受压力环境的影响更大。这些压力会导致繁殖力、学习表现、免疫力下降[24-26]。所以我们建议对动物个体要做性格判定区分。在对动物做福利状判断的时候，要考虑性格的因素，帮助我们全面的了解每个个体。主要包括：(1)保育员针对那些被动个体，要评估一些特定行为作为福利差的标准，这样来减轻他们的慢性压力。(2)性格的判定也可以帮助保育员预测哪些动物更容易发生刻板行为，从而预防其发生。(3)在行为管理上，更应该关注那些性格内向的动物。(4)谨慎开展丰容，那些惧怕新奇事物的个体不适用过多的更换丰容内容，引起动物的恐惧。

综上所述，动物性格的种种差异，提示在动物福利的研究要在行为观察的基础上，做好动物的性格区分，采用“因材施教”的做法才能真正做到提高每个个体的福利状况。