陕北南泥湾野生羊肚菌研究现状及对策

赵瑞华，任桂梅，贺晓龙，刘月芹

(1.延安大学 生命科学学院，陕西 延安 716000；2.陕西省红枣重点实验室,陕西 延安 716000)

南泥湾野生羊肚菌是陕北重要的生物资源，在充分发挥保护植被等生态效益的同时，还给当地农民增收创造了条件。研究野生羊肚菌资源，对保护当地的生态系统和发展当地经济具有重要的生态价值以及经济价值。作者通过总结前人及课题组的研究进展分析了南泥湾野生羊肚菌资源的研究现状，指出了存在的问题，并提出相关研究对策，为南泥湾野生羊肚菌资源可持续利用发展提供一定的参考价值。

1 南泥湾野生羊肚菌资源研究现状

1.1 种类

南泥湾有丰富的野生羊肚菌种质资源，已报道过的种类主要有尖顶羊肚菌(M.conica)、粗柄羊肚菌(M.crassipes)、黑脉羊肚菌(M.angusticeps)、小羊肚菌(M.deliciosa)、普通羊肚菌(M.esculenta)。其中以尖顶羊肚菌、粗柄羊肚菌和普通羊肚菌三种为最多见。至于有没有其他种类，还需要做详尽的调查研究工作。

1.2 分布与发生季节

野生羊肚菌在南泥湾地区分布范围广泛，从海拨900 mm的溪沟、草滩到海拨1 500 m的山坡丘岭的混交林间均有分布。普遍发生于柳、杨、栋树等阔叶林中稀疏的裸露林间草地上或已腐朽的树根部及其周围。在砍伐后的老林，重建20～30 a的再生林中也较多发生。尖顶羊肚菌、粗柄羊肚菌、黑脉羊肚菌、小羊肚菌多分布在阴坡或树木茂密的林中，普通羊肚菌多发生在向阳通风的灌木或白杨林带边缘。南泥湾地区的野生羊肚菌多单生，也有丛生和群生等方式。南泥湾每年至少有一次羊肚菌发生，首次发生时间多集中在4月上旬至5月中旬，该期发生的羊肚菌时间一般较长、种类较多且数量大。有些年份，一年内有两次羊肚菌发生，第二次发生时间集中在8月底至10月初，但该期发生的羊肚菌时间短、种类少且数量少。雨水充足的年份，羊肚菌长势好、产量高。同一年份中，羊肚菌先发生在植被复杂的林下及林缘草地上，且分布量明显大于其他地方，随着气温的升高，羊肚菌会陆续出现在阔叶林、针叶林、混交林的林下草地上。从现蕾到子实体成熟，一般需一周左右的时间，当地温超过15℃时，羊肚菌的自然发生数量会逐渐减少。

1.3 生态环境与生长条件

羊肚菌属于低温、好氧型食药用真菌，环境因素是影响其生长发育的关键，主要有：空气、光照、温湿度和土壤。①空气与光照：羊肚菌正常生长需要良好的通风场所和充足的氧气，但羊肚菌属的不同种类，对光照和氧气的需求是不同的。普通羊肚菌多发生于散射光透入较多、通风又好的向阳稀疏林地的山坡及林地边缘处。其余几个种则发生在有较少散射光透入，和前者相比通风也较差的环境中。②温湿度：羊肚菌子实体生长阶段，气温为10～16℃，空气相对湿度为85%左右，土壤含水量约为50%，如果平均气温超过16℃，子实体长速减慢，羊肚菌多数已遭到害虫的侵袭，品质变差。③土壤：南泥湾野生羊肚菌多发生在黑色、富含林木落叶、腐殖质比较丰富的疏松沙壤土中，一般在4～6 cm土壤深处，与土块相连扭结成块状，从土块中看不到非常明显的菌丝。在多年羊肚菌发生频繁，且数量较多生长良好的环境中，采集该地的土壤样品，经测定，pH值为6.5～7.5。也有研究报道，在陕北地区野生羊肚菌的发生对土壤条件并没有特别的要求[1]。

1.4 驯化研究

Repin将羊肚菌菌丝体播种在经过碱性处理的土地上，得到羊肚菌子实体，这是首例人工羊肚菌栽培案例。Ower et al.(1989)发明了针对黄色羊肚菌单个种的栽培方法[2]。而后我国学者也培养出了羊肚菌的子实体。目前我国广泛人工栽培的菌种有黑色羊肚菌类群的六妹羊肚菌(M.sextelata)、七妹羊肚菌(M.setimelata)、梯菱羊肚菌(M.importuna)、变红羊肚菌(M.rufobrunnea)和黄色羊肚菌类群的粗柄羊肚菌(M.crassipes)，其中梯菱羊肚菌和六妹羊肚菌在我国栽培量位于前列[3]。

南泥湾野生羊肚菌人工驯化栽培处于探索阶段。课题组对该地野生羊肚菌产区与非产区的环境条件、土壤成分及酸碱度等进行分析比较，找出了影响其生长的相关因子[1]。在此基础上以南泥湾特有的野生羊肚菌品种为研究对象，从数百个野生羊肚菌子实体中经过母种分离，纯化、复壮、筛选试验，共得9个纯化菌株，再对其进行进一步的筛选，最终获得3株性状优良的纯种(编号分别为：M延-5，M延-8，M延-12)。并对菌株菌丝体生长所需碳源、氮源、无机盐以及菌丝体生长pH值等方面进行了研究，筛选出适合其生长的最佳碳源、氮源、无机盐浓度，同时找出了pH值的变化与菌丝体产量的关系并将pH值作为监测培养过程中发酵终点的指标，为羊肚菌的后续研究奠定了基础[4, 5, 6, 7, 8]；对不同生长期的子实体及菌丝体进行酯酶同工酶分析，同时对菌丝体液体发酵培养过程中产生的胞外酶(淀粉酶、漆酶、CMC酶、纤维素酶及愈创木酚氧化酶)活性进行分析研究，找出了酶活规律及其亲缘关系，为陕北地区羊肚菌的种质资源分类提供了科学依据[9, 10]；此外，还进行过羊肚菌颗粒菌种的制备及人工栽培方面的初步试验，两株筛选品系人工瓶栽长出了子实体[11]。

2 存在的问题

2.1 分类处于形态学水平

目前，对南泥湾野生羊肚菌的分类主要依据子实体、菌丝、子囊和子囊孢子的形态特征进行分类，还处于形态学水平。然而，南泥湾的独特气候和地理环境造就了野生羊肚菌物种丰富的遗传多样性，子实体的形态特征在不同发育阶段也不稳定，加上现有资料对羊肚菌的形态特征描述不详，很容易造成同名不同菌及同菌不同名。对无相应形态描述的某些标本，根据现在资料无法鉴定是否为新种。

2.2 人工驯化栽培进展缓慢

我国存在30个系统发育学种，其中黑色羊肚菌类群13个，黄色羊肚菌类群17个，其中20种仅限于我国，且有多个品种实现了人工栽培。其中梯棱羊肚菌(1号和3号)、六妹羊肚菌和七妹羊肚菌三个品种，在云南、四川等地已经实现大规模人工栽培，但陕北地区羊肚菌的人工栽培处于摸索时期，还没有实现大规模人工栽培。对南泥湾野生羊肚菌的人工驯化栽培工作进展缓慢，虽然也从该地野生羊肚菌中筛选得到几株纯种，但缺乏和当前广泛栽培品系的优势比较试验，也未进行推广栽培。

2.3 过渡采挖致资源破坏严重

因为羊肚菌价格较高，利益驱使农民在出菇季节不管子实体成熟与否疯狂采挖，采挖之后不注意掩埋，地表被过度踩踏，使表层土壤中的菌丝体受伤，还未恢复生长，下次采挖又被踩伤，造成出菇潮次的时间间隔延长，出姑潮次减少，产量下降；由于过度采挖，多数子实体总是达不到生理成熟，结果没有大量成熟的孢子释放到自然环境中，造成羊肚菌播种量变少，影响了产量，也限制了分布区域。这样年复一年不正确的采挖方式最终造成总产量逐渐下降。并且年年“扫雷式”轮番采挖，使野生羊肚菌生长的生态环境也面临破坏的危险。

3 研究对策

3.1 资源遗传多样性研究及系统调查

据调查，南泥湾各生态区域基本都发生过野生羊肚菌，但是目前己有的研究中欠缺对该资源的遗传多样性分析及系统调查。借助传统生物学和现代分子生物学方法对该地区野生羊肚菌品系进行鉴定，探讨该地区野生羊肚菌的分类地位及其系统发育关系，分析自然居群遗传多样性，揭示南泥湾野生羊肚菌种质资源遗传多样性和遗传结构，解决南泥湾野生羊肚菌分类中同名不同菌及同菌不同名的问题，进一步选育南泥湾野生羊肚菌优良品系，加快该地野生羊肚菌人工驯化栽培的步伐。

3.2 营养及药用成分研究

很多研究报道，羊肚菌菌丝体和子实体都有很高的食药用价值，二者均含有丰富的营养及药用成分。通过研究发现羊肚菌的营养成分相当丰富，含有蛋白类化合物约20%、脂肪类化合物约30%、糖类化合物约40%，其菌丝体和子实体还含有丰富的矿物元素及大量人体所必需的微量元素[12, 13]。己有国内外的研究人员从羊肚菌中提取分离到多种药用成分，例如：抗病毒、抗菌活性成分、黑色素形成的酪氨酸抑制剂及血小板聚集抑制因子等[14, 15]。此外，研究还发现羊肚菌富含纤维素酶γ-谷氨酞转肤酶等活性成分[16]。但至今没有南泥湾野生羊肚菌营养和药理活性成分的研究报道。

3.3 人工驯化和合理开发利用

羊肚菌具有极好地人工栽培前景。虽有获得专利和人工栽培成功的报道，但因为其子实体生长发育的生理特性不清楚，所以商业化栽培的进程非常缓慢。对此，应在基因分子水平上予以阐明，揭示其生理特性，加快人工栽培过程，解决羊肚菌子实体的供求矛盾。虽然本课题组在野生羊肚菌菌种筛选方面己经取得了一定的成绩，但还需进一步的研究，筛选驯化适合人工栽培的优良品系；以筛选出来的品系和广泛栽培的品系为试材，从菌丝生长特性、出菇特性、生物转化率和商品性状等方面进行对比试验，在陕北地区推广种植优良南泥湾羊肚菌品系。同时制定合理开发利用的规划，研究表明菌丝体营养成分与子实体相近，开展羊肚菌的深层发酵培养，用其代替子实体开发研制保健品和饮料，具有周期短等特性，可代替野生羊肚菌，减少用量，从而有效地限制采挖。

3.4 开发利用应与资源保护相结合

南泥湾野生羊肚菌常年处于自生自灭的野生状态，产量比较低，加之近年来人们轮番式采挖，严重破坏了南泥湾野生羊肚菌种质资源，造成产量连年下降，其中部分种类已不多见，面临灭绝的境地，单靠采集野生羊肚菌己经无法满足人们的需求。必须加强对羊肚菌野生资源及其生态环境的保护，使这种宝贵的野生资源开发利用进入良性循环。资源合理开发与生态保护是各级政府的重要工作，是一项长期艰巨的任务，它涉及的范围广，分管的部门多，因此，政府要牵头，制定保护措施，分工负责落实；做好宣传教育工作，使公民认识到对当地野生资源与生态保护的重要性，加强对南泥湾野生羊肚菌资源的保护意识。