生态因子对萱藻生长发育影响的研究现状及展望

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(大连海洋大学 农业部北方海水增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023)

萱藻(Scytosiphonlomentaria)，俗称“海麻线”，在分类上隶属于褐藻门(Phaeophyta)，萱藻目(Scytosiphonales)，萱藻科(Scytosiphonaceae)，萱藻属(Scytosiphon)[1-2]。萱藻是一种泛暖温性大型褐藻，在我国很多沿海地区有分布，主要生长于近海岸潮间带附近礁石上。萱藻具有异形世代交替的生活史，在孢子体世代根据藻体形态的不同分为丝状体和盘状体阶段等[3]。萱藻因其味道鲜美，在我国沿海地区有着悠久的食用历史[4]。研究表明，与其他海带、裙带菜和紫菜等大型经济藻类一样，萱藻具有较高的食用和药用价值[5]。

孙杰[6]等对萱藻的营养组成进行了分析，结果表明萱藻含有人体的多种氨基酸，并且发现使得萱藻口感较鲜美的原因可能是天门冬氨酸和谷氨酸含量较高；张宇[7]等同样对萱藻的营养品质进行了分析和评价，研究表明萱藻具有较高的蛋白质、氨基酸含量和较低的脂肪含量，同时含有丰富的多不饱和脂肪酸、多种营养矿质元素和不溶性膳食纤维成分，使得萱藻具有很好的保健功能；除此之外，萱藻作为一种食用海藻的同时，其潜在药用价值也逐渐被大量报道。徐秀丽[8]等研究表明，萱藻的甲醇提取物具有抗肿瘤功效；萱藻中的岩藻多糖硫酸脂具有很好的抗凝血和抗血栓活性；在饲料中适量添加裙带菜和萱藻凝集素会对刺参免疫酶系统有着积极的促进作用[9]。萱藻，作为一种具有着良好的开发前景大型海洋藻类，探究环境因子对其生长发育的影响有着重要意义，目前国内外学者已经在萱藻生活史发育及育苗技术等方面相继开展了大量研究[10-12]。

1 温度对萱藻生长发育的影响

温度是影响萱藻生长发育的最重要环境因素之一[13]。罗伟[14]等研究表明，萱藻孢子适宜附着温度为12～22 ℃，在17～19 ℃有最适附着温度，而萱藻孢子萌发及配子体幼苗早期发育的适宜温度均在6～12 ℃；张文健等[15]研究发现，萱藻配子体幼苗早期发育阶段受温度影响显著，配子体幼苗在6～12 ℃均可发育，超过或低于此温度范围均不利于萱藻幼苗生长；邢永泽[16]研究发现，萱藻叶状体放散的雌、雄配子在11 ℃可以结合，结合形成的合子在5～28 ℃均可以萌发，而萱藻孢子体阶段在5～23 ℃均可生长，在此期间随温度升高孢子体生长越快；宫相忠[17]等认为萱藻孢子体阶段可分为丝状体、类垫状体和垫状体阶段，在较低温度时，萱藻孢子体常以萱藻丝状体形式存在，在13～17 ℃的中等温度时三种形式同时存在，以丝状体、类垫状体为主，而在较高温度23 ℃以上时则以类垫状体和垫状体形式出现；张泽宇[18]等认为萱藻孢子体阶段可分为丝状体、叶状体和盘状体时期，三种类型在温度影响下可以相互转化，利用这一特性可以在实验室条件下快速获得大量成熟单室孢子囊；李晓丽[19]等利用低温诱导萱藻孤雌生殖技术，成功将萱藻雌、雄配子低温诱导成萱藻单性丝状体，由单性丝状体直接发育成萱藻幼苗，大大缩短了萱藻生长周期。温度变化会对鱼类[20]、贝类[21]及海藻类[22]植物的生长发育造成显著影响，而有关温度对萱藻生长发育的影响目前仅局限于生长速度、质量及状态等方面的研究，温度影响萱藻生长发育的分子机制尚不清楚。

2 光照对萱藻生长发育的影响

光照条件是影响海洋藻类植物生长发育的关键因素，光能是海洋藻类化能合成的关键来源，决定了藻类的能量合成和代谢水平。光照强度对萱藻配子体生长影响显著，有研究表明萱藻幼苗的适宜光强范围为36～54 μmol·m-2·s-1，最适宜萱藻幼苗生长的光照强度为45 μmol·m-2·s-1[14]。邢永泽[23]等发现，萱藻孢子体在适宜温度和光照强度范围下，随着光强增强，萱藻孢子体生长较快，生物量增多，但丝状体比例减少，而类垫状体和垫状体比例增加。萱藻孢子体在光照强度6～30 μmol·m-2·s-1范围内均可形成孢子囊，光周期L∶D 10∶14，光强20 μmol·m-2·s-1是孢子囊的形成与孢子的放散最佳条件。庄琰[24]利用低光照下萱藻丝状体生长特性，提出液体保存法和胶囊化低温保存法更适合萱藻丝状体种质保存。而罗伟[14]等研究发现，光照强度对萱藻孢子附着影响不显著，黑暗或光照条件下萱藻孢子均能附着，而张文健[15]等发现54 μmol·m-2·s-1是萱藻孢子附着最适光照强度。光照强度对萱藻孢子萌发影响显著，在27～72 μmol·m-2·s-1范围内有较好的萌发效果，36～45 μmol·m-2·s-1为萱藻孢子最适萌发光照强度，光强超过108 μmol·m-2·s-1会抑制萱藻孢子萌发。光周期对萱藻各阶段生长发育的影响不同，邢永泽[16]认为，光周期对萱藻配子体及配子、合子及孢子体发育影响均不显著，但高伟等提出，短光周期有利于萱藻孢子体形成单室孢子囊，而中、长光周期不利于孢子囊的形成。夏云捷[25]等发现，我国北方和南方萱藻丝状体在最适光周期区间有所差异。还有研究表明，萱藻丝状体发育对不同色光有不同的响应[26]。目前，有关光照对大型藻类的生理生态、生长发育相关研究正在逐步进行中，而萱藻富含多种多糖类物质，研究表明，利用萱藻多糖提取物制成的添加剂，可以有效提高生物体抗氧化活力。光照是影响藻类光合作用的关键因素，光照强弱直接影响萱藻化能合成和碳固定水平的高低，进而影响萱藻多糖物质的合成，而有关光照对萱藻影响的分子生物学研究还存在大片空白，有待进一步探讨和验证。

3 pH对萱藻生长发育的影响

海水pH是影响海洋生物生长发育的关键因素，海水pH变化对不同物种甚至是同一物种不同生长阶段的影响都存在差异。目前有关pH对萱藻生长发育的研究较少，仅张文健[27]等研究发现，萱藻孢子在pH范围6.7～9.7之间均能附着成功，而pH 8.2是萱藻孢子最适附着条件。目前，由海洋酸化引起的海水pH变化对海洋藻类的影响也有大量研究，海洋酸化对海洋藻类的影响可能存在正负效应[28]。王吉[29]等研究表明，适量通入二氧化碳和增加碳酸氢根离子浓度会促进萱藻丝状体生长，过量的二氧化碳会使丝状体胞内CA活性降低。于娟[30]等发现，海水酸化引起的低pH可能有利于萱藻生长。目前世界海洋环境变化多端，特别是近年来愈演愈烈的全球变暖和海洋酸化现象[31]，对海洋生物的影响不言而喻。海洋藻类吸收了海洋中大多数的二氧化碳，对海水pH的平衡和稳定起到了关键作用。萱藻整个生长阶段都处于变化最剧烈潮间带区域，海水pH变化对萱藻的影响也是复杂多变的，探究海水pH变化对萱藻生长发育的影响有着极其重要的意义，海水pH变化是如何影响萱藻的生长发育和生理代谢水平犹未可知。

4 盐度对萱藻生长发育的影响

萱藻是一种潮间带藻类，盐度变化对萱藻生长发育的影响巨大且至关重要[32]。目前国内有关盐度对萱藻生长发育的影响研究较少，且局限于萱藻孢子体阶段。高伟[33]发现，盐度对萱藻丝状体增殖有显著影响，盐度低于16‰或高于48‰均会导致萱藻丝状体的不良生长，甚至死亡，32‰盐度是萱藻丝状体生长的理想盐度。张文健[27]等认为，低于24‰或高于40‰盐度均不利于萱藻孢子附着，最适附着盐度为30‰。盐度被认为是可以影响海洋生物机体渗透压平衡的关键因素，而处于潮间带区域生长的萱藻对盐度变化也有着极为敏感的响应，近年来，因盐度骤变导致的海洋动植物的大规模死亡现象时有发生，而盐度变化对萱藻的生长发育影响的研究报道并不多见，盐度变化对萱藻生长发育等影响的分子机理和萱藻对盐度变化的响应机制尚不清楚。

5 不同营养液成分及金属离子对萱藻生长发育的影响

邢永泽[23]等发现，萱藻丝状体生长的最适N、P元素浓度分别为40 mg/L、8 mg/L。高伟[33]等研究表明，铵态氮和硝态氮的氮盐均可作为萱藻丝状体的有效营养盐成分，60 mg/L的NaNO3为萱藻丝状体生长所需氮源浓度；无机磷和有机磷盐也可作为萱藻丝状体营养盐成分，3.0 mg/L NaH2PO4更有利于萱藻丝状体的快速生长。洪丽珍[34-35]等研究了5种营养液对萱藻丝状体生长发育的影响，认为L1型营养液最适合萱藻丝状体生长与孢子囊发育阶段，但两阶段所需营养盐成分有所差异。还有研究表明，低氮和低磷营养液均可抑制萱藻和膨胀色球藻生长发育，但与膨胀色球藻相比，低氮营养液对萱藻的不良影响更为显著[26]。

金属离子[33,35]对萱藻生长发育的影响不同，研究表明铁元素可对萱藻丝状体生长发育造成显著影响，缺铁会使萱藻丝状体细胞质萎缩，色素体变绿，导致萱藻丝状体生长发育不良。低浓度的Mn2+离子、Cu2+和Mg2+离子会促进丝状体生长，而高浓度的Mn2+离子、Cu2+和Mg2+离子则会抑制生长，三者最适浓度为0.4、6.4×10-4和2.0 mg/L。低浓度Pb离子对萱藻的磷元素吸收有促进作用，而高浓度则会产生抑制[36]。

在培养体系中添加营养盐和金属离子等已经被广泛应用到藻类人工育苗和扩繁中[37-38]。在萱藻的种质保存和人工扩增过程常常涉及到营养液的选择上，不同的营养液和金属离子对萱藻各阶段的影响也是不同的，萱藻在生活史各阶段所需营养物质也有所不同，在合理的阶段选择合适的营养液体系尤为重要。

6 维生素、抗生素及激素类药物对萱藻生长发育的影响

维生素作为营养盐添加剂被广泛地应用到各种藻类培养过程。高伟[33]等研究结果表明，低浓度的维生素B1、B2和B12水平有利于萱藻丝状体的扩增培养，而高浓度VB1和VB12则会抑制生长，高浓度VB2对丝状体扩增则没有抑制，三种维生素最适浓度均为10-6mg/L。这一结果与洪丽珍[35]的研究结果类似。

宫相忠[39-40]等研究了多种抗生素对共培养的萱藻和膨胀色球藻生长发育的影响，结果表明一定浓度的不同抗生素可用于抑制共培养体系中膨胀色球藻的生长同时又保证萱藻丝状体保存或生长质量。

研究表明，植物激素可以促进萱藻丝状体孢子囊的形成和发育。洪丽珍[35]研究发现，0.05 mg/L IAA、0.3 mg/L NAA和6.0 mg/L 6-BA会使萱藻丝状体产生更多的孢子枝和更大的孢子囊，有利于萱藻的繁殖发育。

萱藻在室内外培养过程中非常容易受到杂藻、细菌和真菌等污染干扰，严重影响到萱藻的存活和生长，给萱藻育苗工作带来诸多不利。寻找和开发能够为萱藻扩繁和育苗工作提供帮助的新型药物或材料迫在眉睫，而目前对此相关研究报道较少，药物残留等问题也是有待解决。

综上所述，生态因子在萱藻生活史各阶段的生长发育起到了极其重要的作用。目前，国内外专家学者在萱藻营养组成、活性物质及生长性状等方面做了大量研究。相较于其他海洋经济物种大量的研究基础，萱藻作为一种兼具食用和药用价值潜力的藻类，仅见有对萱藻营养成分及活性物质提取及活性验证的相关报道。生态因子在影响萱藻生长发育过程的同时，是如何对萱藻营养活性物质合成代谢产生影响的，探究其作用的分子机理非常重要，也可为生态因子对海洋藻类植物的影响提供科学依据。