降海鲑渗透生理及入海窗口期的研究进展❋

周演根， 杨静雯， 熊莹槐❋❋， 王 芳,2， 王 鑫， 董双林,2

(1．海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003； 2．青岛海洋科学与技术国家实验室,海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266235)

在过去30年中，随着鲑科鱼类全球养殖产量的稳定增长，广大养殖者需不断改进养殖技术以提高产量、降低成本，同时保证产品安全和质量。目前，人们十分关注反季降海鲑的培育，该技术主要通过缩短鲑科鱼类淡水阶段时间以降低淡水、设备、人力成本，同时保证在海水中高的存活率和生长速度。大量研究表明，洄游型鲑科鱼类幼鲑向降海鲑的转变包含了一系列的行为、形态、生理的改变，这都为降海洄游进入河口做准备。因其与发展水产养殖业有关，该研究最初的目的是探讨降海鲑发育，特别是如何调控降海鲑发育的时间和品质，以便幼鲑移入海水网箱。研究发现，鲑科鱼类种内和种间入海时间都有很大不同，其主要受规格、光照周期和温度调控，受几种激素的促进，包括生长激素、胰岛素样生长因子-I，皮质醇、甲状腺素。鳃氯细胞中特殊的离子转运蛋白(NKA、Na+/K+/Cl-协同转运蛋白和Cl-通道)丰度的增加引起盐分泌能力的提高，从而有利于降海鲑海水中的生长、游泳及存活。

由于我国海域夏季水温较高，目前还鲜有在开放海域成功地规模化养殖虹鳟或硬头鳟的报道。黄海中部洼地夏季存在一个巨大的冷水团，夏季底层水温在4.6～9.3 ℃，且水质良好，具有采用相关技术开展规模化养殖鲑科鱼类的天然条件。虹鳟(Oncorhynchusmykiss)和硬头鳟(Oncorhynchusmykiss)适于利用黄海冷水团进行陆海接力养殖，即先在淡水中繁殖，培育成鱼种，然后在适宜温度的海水中养成商品鱼。从淡水移入海水养殖就涉及到一个盐度过渡问题，因此，了解降海鲑渗透生理及入海窗口期，查明不同鱼类适宜生长盐度，入海时间和方式非常重要，可为鲑科鱼类(如虹鳟、硬头鳟等)在黄海冷水团规模化养殖提供理论支持。

1 鲑科鱼类概述

鲑科鱼类在黄海冷水团的规模化养殖都基于对其分类、形态特征及生物学特性的全面了解，以期能为优化养殖品种的筛选提供理论基础。

1.1 鲑科鱼类的分类地位及地理分布

鲑科鱼类(Salmonidae)亦称鲑鳟鱼类，在生物学分类上隶属于硬骨鱼纲(Osteichthyes)辐鳍亚纲(Actinopterygii)鲑形目(Salmonniformes)。鲑科鱼类约有36种，分属鲑亚科(Salmoniae)和白鲑亚科(Coregoninae)。其中鲑亚科5属22种，白鲑亚科1属13种，另有茴鱼属1种[1]。

鲑科鱼类在世界渔业和养殖业上占有重要的地位，其海水养殖产量占世界海水鱼类养殖产量的50%以上[1-2]。鲑科鱼在在欧洲、亚洲、美洲北部及太平洋北部普遍养殖；我国鲑鱼产区主要分布在北京、黑龙江、青海、四川等地[3]。

1.2 鲑科鱼类的形态特征

降海鲑由幼鲑发育而成，具有较强的渗透压调节能力，能够在海水中正常生长。幼鲑与降海鲑之间存在明显的形态差异(见图1)。幼鲑通常具有垂线(幼鲑标志)和斑点(种间会不同)。从幼鲑转变成降海鲑时，呈现出银色的现象，称为银化。在银化期间，幼鲑标志减少，鳍边缘颜色变暗，尤其是尾鳍、背鳍、胸鳍。银化是由水晶般的鸟嘌呤和次黄嘌呤在皮肤和鳞屑中沉积引起[4]。鳍边缘几周内逐渐变黑是由载黑细胞膨胀引起[5]。

图1 大西洋鲑幼鲑(上方)与降海鲑(下方)之间的形态差异Fig.1 Morphological differences between Atlantic salmon parr (top) and smolt (bottom)

由于降海鲑线性生长比质量生长更快，所以比幼鲑更细长。相对的细长表现在春天降海鲑肥满度的降低，相反在春末幼鲑肥满度增加。降海鲑肥满度的降低由于其发育的能量需求，包括了基础代谢率的增加，活力的增加，脂肪的减少[6]。长度的快速生长也可能是因为洄游期间和入海需具备更强的游泳及躲避捕食者的能力。形态变化分析表明了降海鲑发育期间存在明显的不同[7]，这可能是线性和质量生长模式改变的结果或者是更复杂的过程。

1.3 鲑科鱼类的生物学特征

1.3.1 生活习性 鲑科鱼类属典型的冷水性鱼类，鲑属(Salmo)和大麻哈鱼属(Oncorhynchus)大多数种类为降海洄游型，少数为陆封型。鲑科鱼比温水性鱼类耗氧率高、窒息点高，正常生活的溶氧(DO)需在5 mg/L以上[1]。

1.3.2 繁殖习性 除虹鳟(包括硬头鳟)、布朗鳟(SalmotruttaL.)、大西洋鲑外，许多鲑科鱼类一生只繁殖一次。繁殖期多在一年中日照最短的秋、冬季节，性腺生理成熟上限水温为13 ℃，胚胎发育及稚鱼孵化、发育无明显的下限水温。受精卵的孵化期长，需300～600 ℃·d[1]。

1.3.3 食性及生长 鲑科鱼类大部分种类为肉食性，对动物蛋白和脂肪的利用率较高。鱼苗在淡水阶段饵料为蚌螃及幼体、石蛾及幼体、和水蚤类等；鱼苗银化后，主要饵料以挠足类、小虾为主；在海水中主要以磷虾及幼体、甲壳类为食物。随个体长大，开始摄食小型鱼类，如玉筋鱼(AmmodytespersonatusGirard)和胡瓜鱼(Osmerusmordax)等[8]。生长最适水温为8～20 ℃，高于21 ℃，代谢率增强，饵料转化率和免疫力降低。鲑科类鱼多数为个体较大、生长快的类型[1]。

2 降海鲑渗透调节机理的研究进展

硬骨鱼类需要维持恒定的内渗透压[9]。因此，吸收水分和排盐的能力对洄游型降海鲑的存活至关重要。在降海鲑发育期间，海水渗透调节能力显著提高；而幼鲑排盐能力有限，直接移入盐度高于30的海水时通常会致死。在入海前几周，降海鲑的主要渗透调节器官(鳃、肠、肾)会协同发育，海水耐受性将提高，即排盐能力增强，使其在海水中的渗透扰动最小化，快速通过河口进入高浓度海水区域。

降海鲑具有较强的海水耐受性，直接从淡水移入海水后，会保持较高的存活率以及较低的血浆离子浓度及渗透压[10]。有研究证实降海鲑血浆离子和渗透压峰值一般出现在移入海水后24～48 h，虽然在银化前期(1月)将降海鲑移入盐度为35的海水后血浆渗透压升高，但在银化过程中降海鲑维持血浆低渗透压的能力逐渐增强，直到血浆渗透压达到峰值峰值(5月中旬)，这时间变化与降海鲑自然降海洄游时间一致[10]。此时，血浆中渗透压水平与在淡水时鲑鱼类似，说明降海鲑在其发育峰值移入海水几乎不受渗透扰动。在银化过程中，降海鲑除了海水耐受性增强外，游泳、回避捕食者、生长等能力也提升[10]。

2.1 渗透压调节酶及离子转运通道

鳃是广盐性硬骨鱼类维持体内盐水平衡的主要器官，其在淡水中吸收离子，在海水中分泌离子[11]。离子转运主要由鳃中的氯细胞执行，排盐的3种主要转运蛋白均位于氯细胞。Na+/K+-ATP酶(NKA)位于细胞膜基底外侧，在氯细胞内通过排Cl-和Na+维持了低的Na+水平和负电位。Na+/K+/2Cl-协同转运蛋白(NKCC)也位于细胞膜基底外侧，利用低的Na+水平转运Cl-进入氯细胞。Cl-通过顶端的Cl-通道排出，即囊性纤维化跨膜调控子(CFTR)，而Na+通过NKA排出氯细胞，从细胞旁路离开鳃。

已有研究证实降海鲑NKA活力的增加与其盐度耐受性的发育一致[12]。鳃NKA活性与盐度耐受性具有显著的正相关性，因此通常使用NKA活性作为降海鲑发育和盐度耐受性的衡量指标。有关虹鳟方面的研究发现，鳃上出现NKAα亚基(起催化作用)的不同异构体，是受到盐度不同的调控所致[13]。大西洋鲑在淡水中NKAα1a最丰富，而在海水中NKAα1b占主导地位[14]。在大西洋鲑银化过程中NKAα1b mRNA水平增加，而NKAα1a mRNA水平降低[15]。对该异构体具有高度特异性的抗体已被研制出，这也为研究鲑科鱼类银化期间鳃的变化提供了新视野[16]。降海鲑盐度耐受性的增加伴随着NKAα1b丰度(10倍)和细胞数量的大量增加。在淡水中，降海鲑中大量氯细胞中出现NKAα1a和NKAα1b，表明NKAα1a氯细胞逐渐转化为NKAα1b氯细胞。移入海水后，NKAα1b丰度进一步增加，极少氯细胞表达两种异构体，仅小部分NKAα1a氯细胞保留。这些结果表明NKAα1b的增加与降海鲑海水耐受性的提高一致。在银化过程中，鳃NKAα1a蛋白丰度无变化，但是降海鲑略微低于幼鲑。还有研究表明NKA活性潜在的调控子FXYD-11出现在氯细胞，且在银化期和海水驯化后增加[17]。

脊椎动物的NKCC有2个主要的异构体：具分泌功能的NKCC1异构体位于细胞膜基底外侧，具吸收功能的NKCC2异构体位于细胞表面。从鳃的排盐功能预测，普遍证据表明NKCC1出现在鳃的排盐氯细胞。通过使用能够识别2种异构体的抗体，Pelis等[18]研究发现在银化期NKCC1和NKCC阳性氯细胞增加。大西洋鲑鳃NKCC的局部克隆发现高序列的NKCC1的异构体(>60%)和较低的NKCC2的异构体(<40%)，在银化期NKCC1异构体的mRNA水平增加5倍[15]。鳃NKCC转录和丰度受自然光照的刺激，但连续光照会产生抑制，后者也抑制了盐度耐受性的发育，进一步证实了NKCC对海水耐受性的重要性[19]。

另外，有研究发现，至少有2个CFTR异构体在鳃上表达。在大西洋鲑银化期CFTR I mRNA大幅度增加，而CFTR II无显著变化[15]。在海水中，CFTR I mRNA稳定增加超过2周，而CFTR II仅瞬时增加[20]。这些结果表明CFTR I是增强降海鲑排盐能力的CFTR异构体。

2.2 渗透压调节激素

银化被描述为亢奋的内分泌状态[21]，在发育过程中具有不同生理功能的多种激素增加，其时间或速度不同。银化与变态不同，其区别在于：变态的发育通常由一种刺激激素和一种抑制激素调控；而在银化过程中，发育的各个方面(生理、形态、行为)具有灵活性。灵活性对种群和个体的健康尤其重要，体现在行为的变化，如洄游开始的时间不同。

2.2.1 生长激素/胰岛素样生长因子-I 生长激素(GH)和胰岛素样生长因子-I(IGF-I)都是鲑科鱼类银化过程的主要调控因子。在大西洋鲑(Salmosalar)和银大麻哈鱼(Oncorhynchuskisutch)银化期GH均升高[22]。GH的升高是由于银化初期垂体分泌增加，随后GH合成分泌增加[23]。在马苏大麻哈鱼(Oncorhynchusmasou)银化期，其脑部生长激素释放激素(GHRH)神经元数量无变化[24]。光照周期似乎是调控大西洋鲑GH增加的主要因子，温度影响了其对光照周期反应的速度[25]。在银化期血浆GH的增加和渗透调节指标间有紧密的联系。春季，大西洋鲑幼鲑具有稳定和低水平的血浆GH和皮质醇，降海鲑则显著增加[26]；但陆封型大西洋鲑血浆中GH不升高，具有较差的盐度耐受性，而同种洄游型则升高[27]。在银化期，光照周期处理后GH是第一个升高的激素，且对其它内分泌轴具有重要调控或交互效应，因此GH可能对降海鲑发育的开始和整个过程至关重要。

通常血浆中IGF-I模式与GH不同，但在银化过程中IGF-I也升高。血浆IGF-I主要由肝分泌，通常认为GH是其主要促分泌素，但很显然其它因子也参与其中。春季，大西洋鲑幼鲑和降海鲑血浆中IGF-I均升高，降海鲑全程具有更高水平[26]，但也有研究都发现银化期血浆中IGF-I未升高[27]。在春秋季，银化期的大鳞大麻哈鱼(Oncorhynchustshawytscha)血浆IGF-I升高[28]。在春季，不同孵化处的大鳞大麻哈鱼血浆IGF-I水平和NKA活性是成鱼返回率的重要预测指标，表明在银化期环境因子作用对入海存活情况很重要[29]。除了血浆中IGF-I的变化，靶组织合成的IGF-I可能也参与了降海鲑发育过程。银化期的银大麻哈鱼肝和鳃组织中的IGF-I mRNA也会升高[30]。洄游型的大西洋鲑鳃组织中的IGF-I和IGF-I受体转录增加，而陆封型则无显著增加[27]。银化期的大西洋鲑伴随着血浆GH的升高，鳃组织中的GH受体也增加[31]，这可能可以解释鳃IGF-I的增加。

使用GH和IGF-I外源处理能增加鳟属和鲑属幼鱼盐度耐受性[32]。观察到参与分泌离子的鳃转运蛋白转录和/或蛋白丰度增加(NKAα1b，NKCC1和CFTR)[33-34]，表明GH调控泌盐氯细胞的分化程序。GH-IGF-I轴和皮质醇具有重要的交互作用。

GH和IGF-I是硬骨鱼类重要的生长代谢调控子[35]。鲑科鱼类GH和皮质醇可分解脂肪[36]，银化期它们的增加可以降低鲑科鱼类的肥满度。令人意外的是，没有检测到银化后GH-IGF-I轴对肥满度恢复和增加生长范围的作用。肝GH受体和IGF-I减少伴随着生长缓慢的现象，移入海水后部分个体生长受到影响[37]。尽管此现象起源的通路尚未被证实，但表明在海水耐受性发育前将鱼移入海水中，将出现发育不良。

对出现在降海洄游期和早期入海野生和饲养鲑科鱼类内分泌变化日益受到重视[22]。研究表明，在河流和入海前期降海鲑血清中GH升高，但是入海几周后，GH含量长期处于低水平[16, 38]，血浆GH初期的升高也许是由于洄游的代谢需求和对海水的响应。在快速生长的动物中，血浆中GH低、IGF-I高，在海洋中较低的血浆GH和较高的IGF-I反应了降海后大西洋鲑具有高的生长率[38]。

2.2.2 皮质醇 早期组织学的研究显示，鲑科鱼类银化期的肾间细胞极度活跃[39]，Fontaine等[40]第一次发现大西洋鲑降海鲑中血浆皮质醇水平升高，之后Specker等[41]在银大麻哈鱼中发现相似结果。春季大西洋鲑幼鲑血浆中皮质醇保持较低水平，但是在相同条件下降海鲑升高10倍[26]。类似的，银化期的洄游型大西洋鲑血浆中皮质醇升高，而春季陆封型无升高现象[27]。

GH-IGF-I轴和皮质醇之间具有重要的交互作用，构成了降海鲑渗透调节能力发育的基础。GH增加了肾上腺对促肾上腺皮质激素(ATCH)的响应性，任何特定水平的ATCH均可促进皮质醇的释放。GH也上调了鳃上皮质醇结合位点的数量和GR的转录[31, 42]。反过来，皮质醇增加了鳃GH和IGF-I受体的转录[33]。对于大西洋鲑幼鱼，皮质醇处理增加了NKAα1a和α1b异构体，但联合注射GH和皮质醇，NKAα1a降低，NKAα1b升高，结果表明幼鲑具有与降海鲑类似的高海水耐受性(S.D. McCormick, unpublished results)。因此，GH可能起到改变皮质醇功能的作用，从吸收离子转变为促进排盐。此交互作用在鳃上得到证实，但其在肠和肾上的重要性研究较少。

2.2.3 催乳素 研究发现，催乳素在淡水中的降海鲑比幼鲑或海水中降海鲑表现分泌更多[43]。在冬季和春初大西洋鲑和银大麻哈鱼血浆中催乳素升高，而在4、5月(银化达到峰值时)催乳素下降[44-45]。考虑到催乳素对排盐能力的负面效应，其降低可视为是消除抑制因子，从而使降海鲑进行正常发育。在玫瑰大麻哈鱼(Oncorhynchusrhodurus)上观察到血浆催乳素的季节变化，但在秋季其银化和盐度耐受性没有明显增加[46]。洄游型北极红点鲑(Salvelinusalpinus)血浆催乳素低于陆封型[47]。在大多数硬骨鱼中，在移入海水后血浆催乳素显著降低，进一步证实了催乳素促进离子吸收，抑制盐的分泌[44-46]。大西洋鲑银化期，鳃催乳素受体转录保持稳定或者降低，入海后一个月进一步降低[27, 31]。在秋季时，催乳素处理组降低了降海鲑和褐鳟的盐度耐受性[48]。催乳素也抑制了与排盐相关的机制，包括GH和皮质醇诱导的鳃NKA活性的增加[48]、海水中NKA活性及NKAα1b转录的增加[33]。此影响主要通过催乳素功能降低鳃对IGF-I的响应[49]。

2.2.4 甲状腺素 Hoar[50]通过组织学的研究发现，在银化期大西洋鲑甲状腺活动会增强。Dickhoff等[51]第一次用放射免疫检定法在鲑科鱼类测定血浆中甲状腺素，后续大量研究表明，大西洋鲑和太平洋鲑银化期血浆中T4升高，T3降低[52]。养殖的降海鲑释放后和野生的降海鲑洄游时，血浆T4均升高，这可能与洄游行为本身刺激甲状腺素轴有关[53-54]。最近有证据显示，在降海鲑进入河口和近岸环境下，甲状腺素升高。

甲状腺素对鱼行为有一定影响，甲状腺素与降海洄游行为间存在一定联系。银化期好斗行为减少(可能为了有利于集群)，在洄游型鲑科鱼类注射甲状腺素的处理组能减少好斗行为，而陆封型则不能[55]。在甲状腺素和皮质醇对降海鲑行为影响的综述中，Iwata[56]总结到，甲状腺素对降海鲑盐度偏好有明显的影响，而对降海洄游的影响不确定。在马苏大麻哈鱼鱼苗实验中，T4组诱导了血浆中较高的T4水平，但对降海洄游无影响[57]。在银大麻哈鱼幼鱼脑室内注射促性腺素释放激素和促肾上腺皮质激素释放激素，引起了降海洄游和血浆中T4升高，这说明降海洄游期血浆中T4升高是其他内分泌激素调节的结果，其不是降海洄游的驱动因素[58]。

长期注射甲状腺素对鲑科鱼类盐度耐受性影响有限[59]。GH和皮质醇可单独增加排盐能力，二者还有递增效应或协同效应。有研究发现，外源甲状腺素组可改变降海鲑发育的某些方面，如形态学和新陈代谢，这表明甲状腺素对降海鲑盐度耐受性无直接影响。甲状腺素更有可能通过GH-IGF-I和皮质醇轴起到间接作用[32]。Shrimpton等研究表明，在添加了外源性T3的T3组增加了鳃皮质醇受体，GH进一步协同加强了此作用[60]。

3 降海鲑入海窗口的研究进展

3.1 降海洄游的异时性

有研究量化了鲑科鱼类种属间对淡水和海水的相对依赖性(洄游范围)，一般大麻哈鱼属在海水中的生活史更长[61]。海水生活史比例增加主要由于更早的从淡水向海水洄游引起，当然这也伴随着海水耐受性更早的发育。另外，在更早进化的物种其银化和降海洄游的时间更早[62]。因此，在达到转化规格临界值12～15 cm前，大西洋鲑和硬头鳟需在淡水中生活一年到几年，而细鳞大麻哈鱼(Oncorhynchusgorbuscha)和马苏大马哈鱼可能孵化后在淡水生活几周，达到较小规格3～5 cm则开始向海水洄游，似乎不依赖于环境因子[62-63]。除了种间差异，在种内降海鲑发育和洄游的规格、时间也会不同，尤其是大鳞大麻哈鱼[61]。

具银化期的鲑科鱼类(如大西洋鲑、硬头鳟、银大麻哈鱼)至少在淡水中生活一年，达到临界最小规格之后才可改变其对光周期的响应。因此，在1月底大西洋鲑必须达到其规格临界值12～13 cm，此时光照时间开始增加[26]。如果在银化前未达到这个最小规格，则需等到下一年(或更长)。鲑科鱼类如何在一年中合适的时间确定其规格或生长率，并增加对光周期的响应性，这一重要的领域还未得到大量的关注。

3.2 降海鲑的生理和生态窗口期

如果洄游型鲑科鱼类一直生活在淡水中，出现在银化期的盐度耐受性、洄游行为及其它方面的发育会消失，这个过程称作去银化。而很多银化特点的消失表明在有限时期内降海鲑要为进入海水做好最充分的准备，这有限时期被称为生理的降海鲑窗口期，其边界由调控降海鲑特点的环境因子决定。光周期和温度是银大麻哈鱼、硬头鳟、大西洋鲑降海鲑发育的主要驱动因子，而光周期对细鳞大麻哈鱼和马苏大麻哈鱼没那么重要[64-65]。有研究表明，积温和大西洋鲑盐度耐受性或鳃NKA活性之间成圆拱形关系[66]。因此，降海鲑发育峰值达到后，再经历500ATU(Accumulated temperature unit)后，盐度耐受性将回到幼鲑水平，更高的温度将导致降海洄游行为更早的结束[67-68]。

养殖的大西洋鲑降海鲑成鱼返回率非常依赖释放时间，在野生鱼正常洄游的时间5月底释放，比4、6月具更高的成鱼返回率[69-70]。类似的，Bilton等[71]研究发现养殖的银大麻哈鱼在4、5月释放的返回率显著高于6、7月。有研究发现，降海鲑耐盐能力峰值时间与返回率最高的释放时间一致[72]，这2个时间点分别对应为降海鲑的生理和生态窗口期(释放和洄游时降海鲑最适生存环境条件)[73]。自然选择使降海鲑的生理和生态窗口期一致，不同种降海洄游时间不同[74-75]，或盐度耐受性增强时间不同[76]。

除了释放时间，养殖场淡水饲养条件也将影响降海鲑在海水中的生长和存活。Beckman等[29]发现饲养在3个不同养殖场的同一品系大鳞大麻哈鱼表现出不同的成鱼返回率，这与春季生长、血浆IGF-I、鳃NKA活性显著相关。大鳞大麻哈鱼幼鱼的养殖密度和水流速度将影响其成鱼返回率[77]。有研究发现，降海鲑释放的规格与降海鲑的存活率、成鱼返回率成正相关[78-79]，规格对降海鲑在海水中的生存的影响较明显[80]

降海鲑生理窗口期对降海鲑洄游、索食、躲避捕食者、增强在高捕食压力的河口缓冲时间的能力等有更细微的影响。在入海后的2 d内，由于褐鳟降海鲑被捕食，其死亡率高达34%[81]。大西洋鲑降海鲑直接移入海水中比在30 d内逐渐驯化至海水遭受更高的捕食[82]。类似的，最高的捕食率在降海鲑入海的第一天，此时血浆离子扰动达到最高水平[83]。受到应激处理的大鳞大麻哈鱼降海鲑在模拟河口淡水层的时间高于不受应激组[84]，这使其被捕食率升高。另外，大鳞大麻哈鱼降海洄游期间，在河口鳃NKA活性较低的更易被鸟类捕食[85]。渗透性和其它应激源也将增加对疾病的敏感性，这也将降低其河口和海洋的存活率[86]。比较直接从孵化场下海和在6周内从运输应激中恢复后下海，研究显示银大麻哈鱼成鱼返回率受到释放前运输胁迫的影响将降低[87]。许多污染物会影响降海鲑的发育，尤其影响其海水耐受性和海水生存能力[10]。尽管死亡的根本原因不是直接由渗透调节失败引起的，但这些研究表明，影响降海鲑从淡水向海水转变的生理和行为的因子将导致其在海水中存活率的降低。

4 研究意义和展望

在过去30年中，随着鲑科鱼类全球养殖产量的稳定增长，广大养殖者需不断改进养殖技术以提高产量、降低成本，同时保证产品安全和质量[56]。目前，人们十分关注反季降海鲑的培育，该技术主要通过缩短鲑科鱼类淡水阶段时间以降低淡水、设备、人力成本，同时保证在海水中高的存活率和生长速度[88]。有研究量化了鲑科鱼类种属间对淡水和海水的相对依赖性(洄游范围)，一般大麻哈鱼属在海水中的生活史更长，细鳞大麻哈鱼和马苏大马哈鱼可能孵化后在淡水生活几周，达到较小规格3～5 cm则开始向海水洄游，似乎不依赖于环境因子[62]。而如大西洋鲑、硬头鳟、银大麻哈鱼至少在淡水中生活一年，达到临界最小规格之后才可改变其对光周期的响应[26, 89-90]。

虹鳟是世界上广泛养殖的鲑科鱼类之一，属陆封类型, 而硬头鳟是虹鳟的降海洄游型[91]。有报道称，虹鳟和硬头鳟幼鱼在海水中比在淡水中长得更快、食物转化率更高[92-93]。由于我国海域夏季水温较高，目前还鲜有在开放海域成功地规模化养殖虹鳟或硬头鳟的报道。黄海中部洼地夏季存在一个巨大的冷水团，夏季底层水温在4.6～9.3 ℃，且水质良好，具有开展规模化养殖鲑科鱼类的天然条件[94-95]。虹鳟和硬头鳟适于利用黄海冷水团进行陆海接力养殖，即先在淡水中繁殖，培育成鱼种，然后在适宜温度的海水中养成商品鱼。从淡水移入海水养殖就涉及到一个盐度过渡问题。对于下海过渡方式而言，大量研究发现逐渐过渡比直接过渡更好，包括在稚鱼期就可下海的种类，如马苏大马哈鱼[96]。另外，降海鲑对在海水中的生长发育至关重要，尽管某些种类的幼鲑经过驯化可以适应海水，但其不能正常生长，发育不良或者死亡[97-98]。由于降海鲑阶段时间很短，若不能在较窄的窗口期入海，将反转为幼鲑阶段[99-100]，因此，适时、安全地将淡水中培育的鱼种驯化移入海水养殖是鲑鳟鱼类养殖的关键技术环节，阐明鲑鳟鱼类降海窗口期耐盐能力调节机制是解决这一关键技术的理论基础。