网箱养殖生态学研究进展❋

高勤峰， 张 恭， 董双林

(1.海水养殖教育部重点实验室(中国海洋大学)，山东 青岛 266003; 2.青岛海洋科学与技术国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266235)

中国是水产养殖大国，2016年水产养殖产量已达5 142万t，较2015年增长约4.14%[1]，占世界水产养殖产量的46.62%。中国人均水产品占有量为37.19 kg，超过世界人均占有量的一倍，为我国人民提供了约1/3的动物蛋白。以水产养殖为主体的我国水产业在确保中国食物安全、丰富居民菜篮子、改善居民的食品质量等方面都做出了重要贡献[2]。

网箱养殖是进行水产养殖活动的重要形式之一。我国是一个水资源短缺的国家，人均水资源占有量仅为世界人均水平的1/4。据专家预测，至2030年我国人口接近峰值时，水产品的年产量还需增加约1000万t以满足增加的1.6亿人口的需求[3]，但从国家水安全战略考虑，未来30年我国农业用水只能维持零增长或负增长。由于淡水资源短缺的限制，我国的淡水网箱养殖呈逐渐萎缩的趋势，2016年我国淡水网箱养殖产量约136万t，较2015年缩减了1.5%。因此，不占用耕地、不依赖淡水资源消耗的网箱养殖将在水产养殖活动中发挥越来越重要的作用。

近年来我国的网箱养殖业的发展也面临严峻的挑战。布局不合理、养殖密度过大、大量使用鲜杂鱼投喂等不合理的养殖管理措施导致的一系列诸如水体富营养化、底质退化、病害频发等现象层出不穷，严重制约了我国水产养殖业的可持续发展[4]；我国的网箱养殖活动亟待科学理论体系的指导。网箱养殖生态学应运而生，对该学科的研究旨在为网箱养殖活动的健康可持续发展奠定生态学基础，助力我国由水产养殖大国向水产养殖强国的转变。

1 网箱养殖活动与网箱养殖生态学

1.1 网箱养殖的发展历史

有关古代网箱养殖的记录最早见于我国宋代，周密的《癸辛杂识》中记载“至家，用大布兜于广水中，以竹挂其四角布之，四边出水面尺余，尽宗鱼苗于布兜中。其鱼苗时见，风波激动则为阵，顺水旋转游戏焉。养一日、半月，不觉渐大而货之。”文中的“大布兜”即为密眼网衣，“广水”就是大水面，将鱼苗置于布兜内培养待其长大后出售，实际上就是我国古代网箱培育鱼苗的最早记录。1876年Kopsck在《江西的养鱼业》一文中，也记录了我国九江地区使用密眼网箱养殖鱼苗的场景[5]。然而，我国古代的网箱养殖模式多为季节性暂养，养殖对象也以鱼苗为主，未培育至食用规格，与现代网箱养殖模式相比，虽形式相近，但作用不同，其技术传播范围亦相当有限，对世界水产业的影响也不尽相同；因此，出现于我国古代长江流域的“网箱养鱼苗”活动不能作为现代网箱养殖模式的真正起源。

国外学者普遍认为，现代网箱养鱼起源于19世纪末的柬埔寨等东南亚国家，后传往世界各地[6]。我国于1973年引入现代网箱养殖技术，利用水库等淡水水体进行鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)等鱼类网箱养殖试验，成功利用开阔水域的天然浮游生物饵料将鱼体培育至商品规格[7]；1970年代中期，我国开始进行海水网箱养鱼的尝试，经多年试点与推广，至1980年代末，我国东海沿岸地区的开阔水域网箱养殖已具备较大规模[8]。虽然网箱养殖具备机动性强、见效快的特点，但其容量有限，抗风浪能力弱，仅适用于在水流平缓的水库、湖泊和近岸地区开展养殖活动。

1960年代，日本即开始了科技含量更高的抗风浪深水网箱养殖模式的探索[9]。目前，已有二十余个国家和地区已经开展了深远海养殖，衍生出全浮式重力网箱、蝶形网箱、全潜式网箱等多种形式，创造了良好的经济效益[10]。我国自1998年从挪威引进全浮式重力网箱，成为我国深水网箱养殖的开端，并在极短的时间内实现国产化，如今经过30年发展，取得了巨大的成效[11]。2016年，我国海水网箱养殖产量已达62万t，较2015年增加4.67%；其中普通网箱养殖产量约50万t，深水网箱产量约12万t，分别较2015年增加8.14%与12.83%，显示出海水网箱养殖尤其是深水网箱养殖的巨大潜力。

2017年5月，由挪威设计研发、中船重工武船集团承制世界上首座深海半潜式智能网箱“海洋渔场”竣工，7月交付使用，开启了深远海海区进行大规模网箱养殖活动的先河。我国紧随其后，2018年5月4日，由我国自主研发的世界最大、我国首座全潜式大型网箱“深蓝1号”建成下水，7月2日正式放鱼投入使用，标志着我国深远海养殖产业的发展已达到世界先进水平。

1.2 网箱养殖生态学的定义与研究范畴

网箱养殖生态学属应用生态学范畴，是水产养殖生态学的重要分支，是生态学原理在网箱养殖中的应用，是研究网箱养殖生物及养殖活动与养殖水体环境相护作用关系、依据当地环境状况为养殖设施建设及养殖活动管理提供理论指导的科学；其研究内容包括网箱养殖水体环境管理、养殖容量评估、深远海养殖等多个方面。其目标是为网箱养殖活动的健康、可持续发展，即保护养殖区生态环境、合理利用资源和提高经济效益，奠定生态学基础。

2 网箱养殖生态学在养殖水环境管理中的研究进展

2.1 网箱养殖活动对非生物环境的影响

2.1.1 水文状况 网箱养殖多集中于海流流速慢、风浪较小的海湾、近岸等海域，大量的养殖设施对海水的流动形成了显著的阻碍作用，从而降低了海流的流速，甚至可能对局部区域的海流流向产生影响；水交换速率的降低会导致网箱养殖产生的废物长期在养殖区及周边海区滞留，同时养殖活动消耗的溶解氧得不到及时补充，阻碍了养殖活动的可持续发展[12]。

Grant等研究了我国桑沟湾海区养殖活动对当地水文条件的影响，发现由于养殖设施的减流作用，养殖区的流速较非养殖区低54%，养殖活动显著降低了当地的水交换速率，在进行养殖容量评估时，需充分考虑到流速减缓带来的影响[13]。

网衣的减流也存在有利的一面。在流速较大的海区使用深水网箱养殖的过程中，适当降低流速有利于鱼体适应环境，能够保证养殖对象健康、快速生长[14]。

2.1.2 水质状况 网箱养殖过程中将大量溶解态的氮、磷、碳等生源要素输入水体，同时养殖生物还将消耗大量氧气，对养殖区的水质产生影响。

2.1.2.1 网箱养殖活动产生的氮元素排放 氮是生物体必须的元素，也是海洋生态系统的限制性元素之一。依据氮元素在水体中的存在形态，可将其分为溶解氮和颗粒氮；依据溶解氮的化学性质，又可分为以氨氮、亚硝氮和硝氮为代表的溶解无机氮和以尿素、游离氨基酸为代表的溶解有机氮；各个形态氮之间可相互转化。水体中适量的氮输入有助于提高养殖区的初级生产力和生物多样性，起到“施肥”的作用；但是水体中过量的溶解无机氮将增加水体富营养化和藻华发生的风险，过量的非离子氨也会对生物产生毒害作用。

海水网箱养殖活动被认为是导致近岸水体氮含量上升的重要原因之一；生物体代谢产生的氨氮和尿素等溶解态废物以及残饵和粪便等颗粒态废物沉降后的再悬浮过程都将大量氮元素输入水体。

网箱养殖的氮排放量和排放形态与养殖种类、饵料的形态、饵料系数等因素密切相关。Pearson等统计分析了欧洲地区大西洋鲑养殖基地的氮排放情况，发现所投饵料中的氮有52%～95%最终进入水体，且这一数值随饵料系数的降低而降低[15]。Husa等分析了挪威峡湾地区大西洋鲑养殖活动的氮排放情况后发现，在该地区，每生产1 t大西洋鲑，就要向水体中排放11 kg溶解无机氮[16]。

网箱养殖排出的溶解氮对当地水质造成的影响与网箱养殖的规模、当地海区水文水质状况等因素息息相关。以大西洋鲑(Salmosalar)网箱养殖区为例，Tlusty等对取自加拿大纽芬兰省沿岸养殖区与非养殖区的水质进行了监测，发现二者氮营养盐含量不存在显著差异[17]；Sowles等对美国缅因州蓝山湾的水质进行了调查，发现由于养殖活动的存在，湾内水体的氮营养盐含量较湾外有所高，但并未发现湾内水体初级生产力升高的迹象[18]；Strain等研究了养殖活动对加拿大芬迪湾水质的影响，发现养殖活动显著增加了湾内水体的氮营养盐含量，存在极大的富营养化风险[19]。

将网箱养殖活动选址于水交换效率高的海区，养殖过程中产生的废物将在短时间内被海流冲散、稀释，对当地水质产生的影响也较小；相反，位于海流速度缓慢的海湾地区的网箱产生的含氮废物将长时间滞留在湾内，增加水体富营养化和赤潮爆发的风险。

2.1.2.2 网箱养殖活动产生的磷元素排放 尽管氮元素是大多数海洋生态系统最重要的限制性元素，在某些热带海域，初级生产力存在磷限制和氮磷双限制的现象；适量磷元素的输入有助于初级生产力提升，但随着磷元素的过量输入，富营养化风险也随之增加。水域生态系统中，磷以颗粒态及溶解态两种形式存在，生物体一般只利用溶解态的磷酸盐。

近年来，人类活动造成近岸水体磷含量的上升的现象引起了高度关注。网箱养殖活动是水体重要的磷源之一，与氮一样，生物体代谢产生的活性磷等溶解态废物以及残饵和粪便等颗粒态废物沉降后的再悬浮过程都将大量磷元素输入水体。

网箱养殖的磷排放情况与养殖种类、饵料系数、饵料成分等因素都有密切联系。Bouwman等研究了养殖大西洋鲑和虹鳟(Oncorhynchusmykiss)的磷排放情况，发现投喂饵料中的磷有27%以溶解态损失进入水体，40%以颗粒态损失，仅有33%被鱼体利用[20]。Husa等统计了挪威峡湾地区大西洋鲑养殖周期中的磷排放情况，发现在该地区，每生产1 t大西洋鲑，就有1.81 kg溶解无机磷进入水体[16]。

与氮元素类似，网箱养殖排放的磷对环境的影响受养殖规模和当地的水文状况等因素影响。以海鲈(Dicentrarchuslabrax)养殖区为例，Philipose等对印度Karwar地区沿岸的养殖区水质进行监测，发现养殖区与非养殖区水体中磷营养盐含量不存在显著差异[21]；Neofitou等对希腊爱琴海沿岸的海鲈网箱养殖区的水质进行调查后发现，网箱养殖导致水体的磷含量上升具有明显的区域性，仅在距离网箱300 m以内的水体中含量有所上升，未影响到距离网箱更远的区域[22]；Dalsgaard等对地中海地区的多个海鲈养殖区的磷营养盐含量进行测定后同样发现养殖活动造成的水体磷营养盐分布具有显著的区域性[23]。这可能与磷酸根的性质有关，磷的迁移速率远弱于氮元素，在水体中溶解氧充足时，磷酸根易与钙离子、铁离子、锰离子等金属离子络合沉降，同时，水中的浮游植物也倾向于在水体活性磷含量高时过量吸收磷元素，储存于细胞内的“磷库”，造成养殖区远离网箱的水体磷含量迅速下降。

2.1.2.3 网箱养殖活动产生的碳元素排放 碳是生物体必须的大量元素之一，但一般情况下，碳不是水生生物生长的限制性元素。Hall等研究了瑞典部分褐鳟(Salmotrutta)网箱养殖区的碳排放规律，发现每生产1 t褐鳟，就有约900 kg的碳进入水体，约占养殖过程中碳输入总量的75%[24]。

少量的碳排放会对底栖生物群落的发展带来促进作用；但长期、大量的碳排放会使细菌丰度升高，分解作用加剧，导致水体中溶解氧下降[25]。

2.1.2.4 网箱养殖生物及废物分解耗氧对水质的影响水体的溶解氧浓度是养殖活动中最关注的水质指标之一。在网箱区，养殖生物和水体中微生物的活动都会大量消耗氧气。

绝大多数研究表明，网箱养殖设施大都处于开阔水域，在海流的作用下，养殖生物消耗的氧气会迅速得到补充，不会导致周边水体溶解氧含量的显著下降[26]。

也有少量研究表明，养殖活动会降低网箱内水体乃至周边水体的溶解氧浓度，带来缺氧的风险；发生水体溶解氧含量显著下降的网箱养殖区多位于水流速度较缓的海湾地区，网箱养殖活动消耗的大量氧气得不到及时补充，使溶解氧含量下降。Strain等研究了加拿大芬迪湾的大西洋鲑网箱养殖活动对水体溶解氧浓度的影响，发现，由于网衣减流和鱼体呼吸代谢的影响，导致网箱内的溶解氧浓度比网箱外低1.4 mg/L，但并未发现网箱外水体溶解氧浓度显著降低的现象[19]。á Norei等研究了丹麦法罗群岛周边的鲑鳟鱼网箱养殖区，发现在7—9月的高温季节，由于鱼体呼吸代谢旺盛，耗氧率较高，导致网箱区的溶解氧含量较非养殖区低11%～26%，但由于当地水交换条件较好，溶解氧本底值较高，并未出现鱼体缺氧现象[27]。

2.1.3 底质环境 沉积物是水体中氮、磷、碳、硫等生源要素的重要积蓄库，在一定条件下，沉积物-水界面的物质交换可对上覆水的营养水平和环境质量产生显著影响。网箱养殖过程中除了产生溶解态废物扩散到水体中之外，另有大量残饵和粪便等颗粒态废物产出。这些颗粒态废物除了部分溶失，余下部分沉降于底质中，成为网箱区底泥生源要素的重要来源。Husa等研究发现，每生产1 t大西洋鲑，将向水体中释放约25 kg颗粒有机氮和4 kg颗粒有机磷[16]。蒋增杰等利用稳定碳氮同位素示踪技术，对南沙港网箱养殖区沉积物中有机质的来源进行了研究；结果表明，养殖活动产生的残饵和粪便是网箱养殖区沉积物中的主要有机质来源[28]。Gao等对香港滘西湾鱼类网箱养殖区的底泥理化性质进行了分析，研究显示，与对照区相比，养殖区底泥中的总有机碳、凯氏氮和和总磷含量均有大幅度上升[29]。

颗粒态废物的沉降范围与颗粒的沉降速率和当地水动力条件密切相关，对底质的影响具有较强区域性，通常多积累在网箱下部的沉积物中，随距离的增加沉积量减少。大量颗粒态废物的输入带来的有机物导致异养微生物群落迅速增长，底质耗氧率上升，甚至造成底质缺氧，改变底质的理化性质，加快沉积物中营养盐向上覆水的释放速率，增加水体富营养化风险；甚至释放出非离子氨、H2S等对有毒的物质，对养殖生物和养殖区土著生物的生存造成威胁。此外，长期的养殖活动还会造成底质抬升，进一步造成养殖区水交换速率下降，加剧底质退化[30]。

2.1.3.1 网箱养殖对底质氮营养盐通量的影响 氮在沉积物-水界面的迁移、转化是一个十分复杂的生物化学过程，受到上覆水溶解氧水平和营养盐水平、底泥有机物含量、温度、微生物作用等多种因素影响。

沉积物-水界面氮元素迁移转化主要通过硝化和反硝化作用的形式实现。通常情况下，底泥中的氮循环一般发生在底泥表层的0～2 cm之间。底泥中的有机氮在脱氨作用下会转变为氨氮，氨氮在溶解氧充足时被硝化为硝态氮并扩散进入水体；水体中的硝态氮等营养盐也能从水体中扩散进入底泥的厌氧层，经反硝化作用被转化为一氧化二氮和氮气以气体的形式进入大气中。

养殖废物的大量输入通过增加底泥的耗氧率和有机物含量从而改变底质的理化性质。当底质缺氧时，硝化过程不能进行，氨氮将在沉积物中大量积累，成为无机氮的主要存在形态。Hall等对比了养殖区不同区域的底泥间隙水营养盐浓度，发现网箱下部底泥间隙水中的氨氮浓度显著高于其他区域[24]。

2.1.3.2 网箱养殖对底质磷营养盐通量的用影响 底泥是水域生态系统重要的磷储存库，也是重要的内输入磷源。沉积物-水界面的磷营养盐通量与溶解氧、温度、pH、微生物活动及水体扰动等因素相关。

活性磷易于钙、铁、锰等金属离子结合并储存于沉积物中，再悬浮通量较低。网箱养殖一方面将大量磷元素输入水体和底泥，Holmer等对瑞典网箱养殖区的磷元素沉降进行调查，发现每平方米网箱下的沉积物中净积累1.3 kg磷，相当于养殖过程中总输入磷的51%～57%；另一方面，大量有机物的沉降增加了底泥耗氧率，导致底泥缺氧，氧化还原电位下降，此时，铁、锰的高价态氧化物被还原进入水体，被铁、锰氧化物吸附、固定的磷也被释放进入水体[31]。Kelly等对比了养殖区与非养殖区沉积物-水界面的磷营养盐通量，发现，前者的磷通量较后者高一个数量级，存在极大的富营养化风险[32]。

2.1.3.3 网箱养殖对底质硫化物含量的影响 养殖活动是导致底质硫化物含量上升的重要原因。

沉积物中含有大量硫元素，通常情况下，这些硫元素以硫酸盐的形式存在，不会对环境生物产生毒害。养殖过程中产生的大量残饵和粪便等颗粒态废物沉降在养殖区底部，有机物含量的上升使底泥耗氧率上升甚至出现底质缺氧，溶解氧含量的下降导致硫酸盐还原菌的活性增强，将硫酸根还原为有毒的硫化物，造成养殖区底泥变黑发臭。

与氮磷元素类似，底质硫化物的分布同样具有明显的区域性。甘居利等对大鹏澳网箱养殖海区及其周边非养殖区的底质硫化物含量进行了调查，发现底泥硫化物含量的高低与离开网箱区的距离呈负相关关系；尽管养殖区内的底质硫化物含量超标严重，可达900 mg/kg，远高于我国海洋沉积物质量中第一类标准的300 mg/kg，然而，在仅距离网箱区600 m处，沉积物中的硫化物含量迅速下降至300 mg/kg以下[33]。张皓等研究了分布于福建三都湾内的多个网箱区的底质硫化物含量，发现底质硫化物含量与养殖密度间存在较好的相关性，随养殖密度增加，底质硫化氢含量也随之增加[34]。

2.2 网箱养殖对环境生物的影响

2.2.1 对野生鱼群的影响 网箱养殖活动对分布于养殖区附近的自然鱼群存在正反两个方面的影响。

一方面，在贫营养水域，养殖活动造成的初级生产力提高以及养殖过程产生的残饵为一些土著鱼种提供了丰富的饵料来源，使一些土著物种的存活率和生长速率上升，提高了当地天然水域的鱼产力。Kilambi等研究了美国阿肯色州地区网箱养殖鲈鱼对野生鱼群的影响，发现网箱养殖活动显著提升了当地蓝鳃太阳鱼(Lepomismacrochirus)的捕捞产量[35]；Phillips等研究了尼斯湖网箱养殖鲑鳟鱼对当地野生鱼群的影响，发现养殖过程中产生的残饵已成为当地野生褐鳟最重要的食物来源[36]。另一方面，网箱养殖活动造成的富营养化在提高水体初级生产力的同时也会对野生鱼群的生存带来威胁，Grimaldi等认为，处于富营养化水体中的鱼体罹患真菌病的几率更大[37]；此外养殖鱼类爆发的疾病同样会经由各种途径，如从网箱中逃逸，传播给野生鱼群。

2.2.2 养殖生物逃逸对养殖海域生物的影响 在换网或收获等养殖操作过程中，或养殖设施发生破损时，养殖鱼类的逃逸时有发生，除了给养殖户带来经济损失之外，还对当地生态环境和生物多样性带来潜在的负面影响。

2.2.2.1 逃逸生物对本土生物的捕食和竞争 随着养殖技术的快速发展，多种高营养级鱼类，如花鲈(Lateolabraxmaculatus)、许氏平鲉(Sebastesschlegelii)、大西洋鲑、蓝鳍金枪鱼(Thunnusthynnus)等，得以实现大规模养殖，这些鱼种多是肉食性凶猛鱼类，在野生状态下以捕食低营养级的小型鱼类、大型鱼类幼体和小型甲壳动物为食。一旦发生逃逸，本土的低营养级物种将面临被大量捕食的风险，同时也会与土著种中的相同营养级鱼类竞争生态位。

薛利建等研究了浙江沿海网箱养殖过程中逃逸的美国红鱼(Sciaenopsocellatus)对自然海区的影响。研究表明，现阶段，虽然逃逸的美国红鱼在当地尚未形成能大量繁殖的种群，但在浙江自然海区的鱼体可以发育至性成熟，根据目前的情况，一旦美国红鱼在自然海区中达到一定的数量和规模，进行大量繁殖，除了与其他土著鱼类竞争饵料、溶解氧、空间等资源外，还将对当地整个生物群落造成极大危害，需进行控制和预防[38]。

此外，养殖生物的逃逸还会将疾病和病原体传播给土著鱼种。在挪威，网箱养殖的大西洋鲑时常爆发鱼虱病，附着有鱼虱的养殖大西洋鲑一旦逃逸进入天然水体，极易将鱼虱病传播给野生大西洋鲑种群，给大西洋鲑的野生种群带来威胁[39]；此外，1990年代北欧地区野生三文鱼种群爆发的真菌病也被认为由网箱逃逸的养殖三文鱼传播[40]。

2.2.2.2 逃逸生物对本土生物造成基因污染 养殖鱼类逃逸的另一个影响是潜在的基因污染的风险。杂交种、外来种、转基因鱼及定向育种鱼等种类在丰富我国水产种质资源、增加养殖种类、调整产品结构、丰富水产品市场等方面起到了积极的作用，但这些以养殖生产为目的鱼种，基因的变异性较小，纯和度极高，转基因品种中还带有人工插入的外源基因；一旦此类养殖鱼种逃逸到自然环境中，将与其野生种进行种内杂交，或与土著种中的相似种进行种间杂交，导致土著鱼种的基因库减少，遗传变异降低，使得土著鱼种对传染病和环境突变的抵抗力减弱，危及土著鱼种的生存。

据Jensen统计，在挪威，仅2001—2009年，从网箱中逃逸的大西洋鲑数量就达到了393万尾之众，另外，还有98万尾虹鳟和105万尾大西洋鳕(Gadusmorhua)逃逸。逃逸的养殖大西洋鲑具有个体大、生长速度快、身体强壮的特点，除了与野生大西洋鲑竞争饵料资源和繁殖场外，还会与野生大西洋鲑杂交，改变其遗传组成，降低后者的基因多样性，削弱其对环境的适应能力，最终可能导致野生大西洋鲑种群数量减少[41]。

2.2.2.3 防范措施 防止网箱养殖生物逃逸，除了需要改进生产设施、规范生产操作之外，还应在引种前进行更加严格的论证与风险评估，以达到防患于未然的目的。

对于外来种，应从其生物学、生态学特征，是否在非原产地有过入侵史，与当地近缘种之间的遗传学关系，是否可能带入疫病等多方面进行风险评估，确保引进物种没有较大生态负面影响后，方可实行引种或推广养殖。

在防止外来的近缘种或经过选育的土著种逃逸形成可大规模繁殖的种群或造成基因污染的问题上，将养殖种改良为不育的三倍体是一种行之有效的方法。

2.2.3 污损生物对网箱养殖的影响 海洋污损生物是海洋环境中栖息或附着在船舶和各种水下人工设施上，对人类经济活动产生不利影响，给投资者带来负面效益的动物、植物和微生物的总称。据统计，全世界海洋污损生物共计4 000余种，我国近海已记录614种，以藻类、水螅、双壳类、藤壶和海鞘等为主[44]。

2.2.3.1 网箱养殖过程中污损生物的产生及危害 网箱养殖设施多是由网衣、绳索等纤维材料构成，这些材料通常具有无毒、多缝隙、表面积大的特点，适合污损生物的附着；且养殖水体富含营养盐和残饵、粪便等养殖废物，为污损生物提供了充足的营养来源，更加有利于污损生物的生长。污损生物群落的形成时一个典型的生态演替过程，大致可分为三个阶段：在初期阶段，细菌和硅藻分泌的粘液在网衣和框架等结构的表面形成微生物黏膜，为大型污损生物提供附着位点；在中期阶段，大型污损生物的幼体开始在黏膜上附着，种类和生物量不断增加，某些个体密度大、生长迅速的种类成为群落中的优势种；在稳定阶段，生长期长、个体大的种类充分生长，排挤或覆盖前期附着的中小型种类，群落种类组成比较复杂，结构相对稳定。

附着于网衣上的污损生物会增加养殖设施的动力负荷从而极大降低养殖设施的安全性能和使用寿命；同时，污损生物的大量附着会阻塞网目从而降低网箱内外的水体交换，养殖生物的新陈代谢产物不能及时排出网箱外，导致网箱内部小环境恶化，增加有害病原菌滋生和疾病暴发的风险；另外，污损生物还会同养殖生物竞争溶解氧、释放氨氮等有毒物质，影响养殖水体的化学特征[42]。

2.2.3.2 网箱养殖设施污损生物的防除 海洋污损生物的防治常用的方法有机械擦除法、疏水涂料防污法、化学试剂清洗法等[43]，但由于考虑到网箱养殖产物的食品安全，目前多采用定期更换网衣或安装自动洗网机清除污损生物；同时，掌握污损生物的附着规律，养殖活动避开其附着水层和时间亦是一种行之有效的方法[44]。

2.2.4 对初级生产力的影响 网箱养殖活动将大量氮磷等生源要素输入水体，有助于提高海区的初级生产力。

在水交换条件较好的海区，尤其是一些贫营养海区，养殖活动产生的废物很快被稀释、扩散，对海区初级生产力的影响微乎其微[26]。

在养殖规模较大、水交换速率缓慢的海区，养殖活动对初级生产力的影响则较为明显。Pitta等对地中海东部网箱区及其周边海区的水质进行调查后发现，距离网箱区越近，水体初级生产力也越高；同时发现，大部分浮游微藻会在短时间被海区的滤食性生物摄食从而进入食物链，不会爆发性增长形成藻华[45]。Rensel等发现，鲑鳟鱼网箱养殖会刺激当地大型藻类的生长，除可供人类收获食用之外，还为本土生物提供食物和栖息地，提高生物多样性[46]。

然而养殖活动造成的有害藻华频发的现象依然不容忽视。半封闭的海湾地区由于风浪较小，海流相对平缓，常有大量网箱密集分布，养殖过程中产生的废物长期在养殖区滞留，带来严重环境问题，导致生物多样性极端降低，最终使得藻类不受控制地增加。据Yu等调查，由于不合理的养殖活动，1994—2004年间，我国广东沿海地区爆发赤潮的频率较往年增加3倍之多[47]。据Robinson报道，1990年代中期，加拿大芬迪湾的大西洋鲑网箱养殖活动造成湾内水体严重富营养化，导致一些种类的石莼爆发性生长，甚至威胁到了潮间带贝类的养殖活动，带来了严重的经济损失[48]。

2.2.5 对底栖生物群落的影响 养殖活动对底栖生物群落的影响与养殖规模和水交换速率等因素有关。

通常，底栖生物群落随着沉积物中有机物和营养盐含量的变化而发生变化。在养殖活动较弱时，网箱产生的残饵和粪便为底栖生物群落提供了充足的营养，群落的丰度和生物量都有所增加；但随着养殖活动加强，逐渐表现出超负荷的反应，具体表现在底栖群落物种多样性减少、机会种增加、生物个体缩小[49]，这一现象已被用作污染的生物判定指标。Li等对比了福建湄州湾开展网箱养殖前后的底栖群落的组成，发现在进行网箱养殖后，由于底质环境恶化等原因，湾内底栖生物群落中的棘皮动物、软体动物和甲壳动物等敏感种类明显减少[50]。

此外，Colo等研究发现，在水流交换较弱的近岸地区，养殖过程中碎屑会长时间滞留于养殖区附近，造成水体透明度下降，光线难以到达底层，威胁底栖藻类和珊瑚的生存[26]。

3 网箱养殖生态学在养殖容量方面的研究进展

养殖容量是单位水体内在保护环境、节约资源和保证应有效益的各个方面都符合可持续发展要求的最大养殖量[51]。简而言之，养殖容量反映的是水体所能提供的最大毛产量，它是水体的固有属性，同时又受到养殖水体的水文状况、养殖种类、养殖方式等影响。

国外有关养殖容量的研究起步较早[52]。1970年代，日本科学家首先注意到养殖容量对海水贝类养殖的影响，并对扇贝养殖采取控制养殖密度等措施，保证了扇贝产量的稳定，降低了病害爆发的风险。到了1980年代，北美和西欧的科学家从营养盐收支和水动力学的角度研究养殖容量，通过建立简单的数学模型，对特定水域的养殖容量进行估算。

我国对养殖容量的研究起步较晚，但伴随我国水产养殖业飞速发展的同时，出现了一系列诸如病害严重、死亡率增加、养殖对象规格和品质下降等问题，严重制约了我国水产养殖业的发展，因此，有关养殖容量的研究也逐渐得到了国内科研工作者的重视。1990年，李庆彪等研究了扇贝死亡率与养殖容量关系，是我国较早的关于养殖容量研究的记载[53]。

开阔水域通常具有灌溉、旅游、渔业等多种功能。随着人们对水资源保护意识的提高，开阔水域的网箱养殖活动已从单纯追求鱼产量转变为在保证水质的前提下开展渔业活动，因此，开阔水域养殖容量应是在符合我国渔业水质标准前提下的最大增养殖量[54]。

3.1 网箱养殖容量研究方法

3.1.1 实地调查估算法 张皓等于2005—2007年对福建三都湾海水网箱区进行了水质、底质和底栖生物等项目进行了调查。发现底质硫化物含量与养殖密度之间具有较好的相关性，并拟合出养殖密度与底质硫化物含量的相关方程式。依据《海洋沉积物质量标准》(2002),当三都湾网箱区养殖密度不高于1.26 kg/m3时，预计底质硫化物含量不会超过300 mg/kg，符合海洋沉积物质量第一类标准，该密度即为三都湾海区符合可持续发展理念的网箱养殖容量[34]。

黄洪辉等也通过调查广东省大鹏澳海区网箱养殖产生的有机污染的季节动态推算该海区的养殖容量[55]。

该方法曾被广泛应用于养殖容量的评估，获得了养殖区丰富的生态环境现状数据，为养殖活动提供了理论支持；但对于网箱数量多、养殖面积大的网箱区，进行全面调查存在较大困难，难免存在较大误差。

3.1.2 现场实验估算法 1990年代，李德尚等对山东省东周水库投饵网箱养殖鲤鱼的养殖容量进行了实验研究。实验采用现场围格实验法，通过设置不同的放养密度，研究不同强度的养殖活动对鱼产量和水质的影响。

研究发现，当载鱼量超过3 096 kg/hm2时，围隔内的水质参数将不符合《渔业水质标准》，因此可将该载鱼量视为东周水库对投饲网箱养鲤鱼的容量。此外，为评价养鱼效益，将净产量、平均尾增重和饲料效率的几何平均值定义为生物学效益综合指标；实验发现，当载鱼量为2 594 kg/hm2时，获得最佳效益。鉴于生产活动中鱼体在网箱中不会均匀分布，同时考虑到大水域污染的危害性，作者建议将实验结果加上25%～35%的安全系数，即以1 800～2 300 kg/hm2作为生产中使用的养殖容量推荐标准[56]。

现场实验估算法原理简单，结果直观，但同时该方法需消耗大量时间、人力与经费。随着计算机技术的快速发展，应用数学模型评估养殖容量成为了主流。

3.1.3 数值模拟估算法 国内外对水库、河口、海洋等研究区域的水动力过程和水质变化机理展开了很多研究，发展出了多个环境水动力与水质耦合模型，被广泛应用于预测养殖活动对水环境的影响和养殖容量的评估。例如，我国南京水利科学研究院与国电华北电力院合作开发完成的CJK3D模型，美国普林斯顿大学开发的POM模型及其衍生的ECOM系列模型，美国国家环境保护局开发的EFDC模型，丹麦水资源与环境研究所开发的MIKE系列模型，葡萄牙里斯本科技大学海洋与环境科技研究中心开发的MOHID模型等。

Campuzano等使用MOHID模型对西班牙San Pedro网箱区养殖活动对水质和底质的影响进行了预测，结果表明，当前的养殖规模远未达到该海区的养殖容量；经过合理布局，即使将养殖区网箱数量增加一倍，也不会造成养殖区水体富营养化和底质退化[57]。挪威也将AkvaVis软件应用于大西洋鲑网箱区和贻贝养殖区的生产实践中，在养殖区最优布局设计、环境影响预测以及养殖容量评估等方面发挥了巨大的作用[58]。

可见，利用计算机技术进行数值模拟能够帮助管理者科学、高效地制定决策，在提高经济效益的同时，保障养殖活动的可持续发展，是未来进行养殖容量方面研究的重要手段。

3.2 扩大网箱养殖容量的途径

养殖容量并非固定不变，随着养殖管理的日趋规范化和养殖技术的发展，养殖容量也随之增加。科学合理的养殖活动在提高产量的同时，也确保了网箱养殖业的可持续发展。

3.2.1 合理选址与布局 良好的水交换条件能够快速稀释养殖过程中产生的废物，避免水体富营养化，为养殖生物提供适宜的生长条件，提高养殖容量。

不同的底质类型对污染物的吸附和释放能力也不尽相同。随着底质粒径的增大，对污染物的吸附能力减弱，不易出现底质退化的现象；选择泥沙性底质，能够避免污染物在底质中大量积累给网箱区水质带来的潜在威胁[59]。

3.2.2 规范养殖管理 我国尚有大量网箱养殖海区使用鲜杂鱼进行投喂[60]。不当的养殖管理模式造成养殖区底质退化和水体富营养化，严重制约了网箱养殖的可持续发展。与配合饲料相比，鲜杂鱼作为饵料溶失率大，饲料转化率低，饵料系数高，对养殖水体带来极大的负面影响。摒弃传统的养殖方式，使用配合饲料进行投喂有助于降低养殖区氮磷负荷，实现可持续发展。另外，挪威等地的网箱养殖过程中，借助水下摄像系统对网箱内鱼群的状态进行实时监控，依据鱼体摄食率进行投饵，对降低残饵率、减少浪费有重要意义[61]。

3.2.3 优化养殖生态系统的结构 基于综合水产养殖的基本原理，对网箱养殖生态系统的结构进行优化，将吃食性鱼类同其他可利用养殖废物的生物进行混养，是平衡水质、实现养殖水体资源充分利用、扩大网箱养殖容量的有效途径。网箱养鱼周边搭配吊笼滤食性贝类养殖或筏式大型海藻养均属于国内十分外流行的混养方法，在保证网箱养殖可持续发展的同时，创造了良好的经济效益[62]。

4 深远海网箱养殖生态学的研究进展

海水鱼类养殖是我国水产养殖业的短板，据统计，2016年我国海水鱼类养殖产量约134.76万t，仅占全部海水养殖产量的6.86%。海水鱼类养殖活动主要集中在近岸的养殖车间和水深较浅的近海海域，尤其是风浪较小的海湾内。据测算，我国目前10 m等深线以内用于海水养殖开发的海域面积约为2万km2，约占10 m等深线以内海域总面积的40%，已接近开发极限[63]。

因此，我国的海水鱼类养殖活动在发展过程中空间受限、密度过大、养殖产品品质下降、病害频发的情况层出不穷，对环境产生的负面影响也引起了人们的高度关注，严重制约了我国近海养殖活动的发展。

2013年，国务院讨论通过了《关于促进海洋渔业持续健康发展的若干意见》，提出控制近海养殖密度，拓展海洋离岸养殖和集约化养殖，提高设施装备水平和组织化程度的建议。由此可见，开拓深远海空间、发展离岸高品质海水鱼类养殖是我国水产养殖业未来发展的必由之路，也是我国实现可持续发展的重大战略需求。

4.1 深远海养殖装备研究进展

挪威是世界上最重要的三文鱼产地之一，有超过三分之一的三文鱼产量来自挪威[64]。除去其得天独厚的地理条件外，与其在三文鱼养殖领域雄厚的科研实力及高度智能化、自动化的生产管理密不可分。同时，挪威也是深远海网箱养殖技术最先进的国家之一。2017年5月，由挪威设计研发、中船重工武船集团承制的“海洋渔场1号”竣工，7月交付使用，该网箱具备先进的智能养殖系统、自动化保障系统和运营管理系统，容量超过25万m3，可一次性养殖多达150万尾大西洋鲑，是目前世界上首座也是规模最大的深海半潜式智能养殖渔场[65]。

我国也紧随其后，2018年5月4日，由我国自主研制、中船重工武船集团建造的世界最大的全潜式网箱“深蓝1号”在青岛建成交付，7月2日顺利完成放鱼，正式投入生产。“深蓝1号” 周长180 m,高38 m，重约1 400 t，可依据水温控制网箱升降，利用夏季黄海中部温跃层之下的冷水团进行鲑鳟鱼养殖，养殖水体约5万m3，设计年养鱼产量1 500 t。利用黄海冷水团进行冷水性鱼类养殖养殖是在我国在真正的深远海海域开展养殖活动的首次尝试，打破了传统养殖业“望洋兴叹”的局面。与此同时，在南海利用大型养殖工船和大型抗风浪网箱进行石斑鱼和卵形鲳鲹(Trachinotusovatus)养殖以及山东烟台建造万吨级养殖工船进行大西洋鲑养殖的项目也正在筹划，开启了我国深远海养殖的新篇章。

4.2 深远海养殖的优越性

与传统网箱养殖相比，深远海网箱养殖在增加鱼产量、减轻近海环境压力和提高深远海生物多样性等方面具有无与伦比的优越性：

(1)增加鱼产量，保障我国食物安全。依据国家海洋局2002年《中国海洋环境质量公报》：近岸海域外部界限平行向外20海里的海域为近海海域，近海海域外部界限向外一侧的全部我国管辖海域为远海海域。开展深远海养殖，打破了在近岸、海湾地区开展养殖活动的的空间限制，充分开发了原本难以用于养殖的广阔的深远海海区，实现了空间资源的充分利用；在利用深远海清洁海水产出高品质鱼类的同时，也带动了养殖装备研发与制造、冷链运输、饲料工业等多个相关产业发展，带来极佳的经济效益。

(2)减轻近海的环境压力。养殖活动的重心由近海向深远海倾斜，将有效缓解近岸尤其是水交换不畅的海湾地区水体的富营养化现状；同时缓和了近岸海区养殖活动和航运、观光旅游等其他用途的矛盾。

(3)向深远海施肥，有助于深远海生物多样性和鱼产力的提高。深远海海域营养要素贫乏，初级生产力低下，多为氮限制或氮磷双限制。养殖活动产生的残饵、粪便以及养殖生物的排泄物将大量生源要素输入水体；在当地海区生态系统的同化能力承受范围之内的生源要素输入将起到提高初级生产力的作用，有助于提高海区的生物多样性和野生鱼群数量，增加渔获产量。

4.3 我国深远海养殖的研究方向

长期以来，我国的网箱养殖活动多局限于内陆湖泊、河流和近岸水域，多为劳动力密集型生产方式，人员成本高，自动化和智能化程度较低，面对台风、鱼病等突发事件反应被动，生产效率低下。借助包括自动投喂系统、鱼群实时监控系统、水文监测系统在内的智能养殖系统实现高度自动化和智能化的管理是规避风险、大幅提高产量的必由之路。

深入养殖鱼种的生理生态学特征研究，为养殖活动提供理论依据，形成完整的养殖技术规范，实现科学管理，对于深远海养殖的健康、可持续发展同样具有现实意义。

5 展望

我国是渔业大国，渔业为我国人民提供了1/3的优质蛋白质。以水产养殖为主体的我国水产业在确保我国食物安全、丰富居民菜篮子以及出口创汇等方面具有重要的经济和社会意义。

与此同时，我国也是一个水资源极其短缺的国家。尽管我国农业需要在连续多年丰收的基础上继续增产，以满足2020年对6亿t粮食的需求，但从国家水安全战略考虑，未来30年我国农业用水只能维持零增长或负增长；加之国家坚守18亿亩耕地红线的决心，使我国内陆水域养殖业的发展受到越来越大的资源性制约。因此，不占用耕地、不依赖大量淡水资源消耗的开阔水域网箱养殖尤其是深远海养殖是我国未来水产养殖业的大势所趋。

网箱养殖生态学是为网箱养殖活动的健康、可持续发展提供理论基础和技术支持的一门学科，已在网箱养殖水环境管理、养殖容量评估和深远海养殖中扮演了重要的角色。我国目前的网箱养殖活动依旧存在集约化程度低、管理规范欠缺、亟待自动化和智能化等问题。深入进行网箱养殖生态学研究，践行生态文明理念，在保证可持续发展的前提下进一步提高产量和经济效益，对于助力我国由渔业大国向渔业强国的转变具有重大推动作用。