稻田杂草对草甘膦和草铵膦的敏感性差异

张玉池，刘 琪，相世刚，强 胜，宋小玲

(南京农业大学生命科学学院杂草研究室，江苏 南京 210095)

水稻是中国最主要的粮食作物，中国产业信息网数据显示，2016年全国水稻种植面积 3.016×107hm2，产量达到 2.096 3×108t[1]。然而杂草危害一直是水稻高产稳产的重要制约因素。据统计，全国稻田杂草危害面积为 1.5×107hm2，每年损失稻谷 1.0×107t，损失率达15% 以上[2]。尤其是随着耕作制度的变化和化学除草剂的广泛、持续使用，杂草群落演替加速、抗药性日益上升，严重影响农田杂草治理措施的针对性和有效性。目前稻田中稗属杂草对丁草胺、二氯喹啉酸产生了抗药性，野慈姑(SagittariatrifoliaL.)、慈姑(S.sagittifoliaL.)、雨久花(MonochoriakorsakowiiRegel & Maack)、鸭舌草(M.vaginalisBurm. f.)、萤蔺(ScirpusjuncoidesRoxb.)、耳叶水苋(AmmanniaarenariaH. B. K.)和节节菜(Rotalaindica(Willd.) Koehne.)等对苄嘧磺隆、吡嘧磺隆产生了抗药性[3-6]。水稻轻型栽培过程中杂草稻(Oryzasativaf.spontanea)的危害日趋严重，且缺乏有效的防除技术[3,7-8]。

抗除草剂转基因水稻的选育是克服杂草抗药性，降低恶性杂草危害的途径之一[9]。种植抗草甘膦或草铵膦水稻之后，只需使用一种除草剂就可防除大多数杂草，较常规水稻田杂草防除效率高、成本低，且有利于降低除草剂使用量。通过转基因方法和杂交转育方法，中国先后培育出抗草铵膦转基因水稻明恢86B、抗草铵膦的杂交水稻Ⅱ优86B和特优86B、抗草铵膦转基因水稻Bar68-1和两系杂交水稻香125s/Bar68-1、抗草甘膦转基因水稻AntiG1和AntiG2[9-14]等，以及抗草铵膦和抗虫复合转基因水稻T1c-19和T2A-1[15-16]。以上转基因水稻已陆续进入环境释放试验阶段。一旦进入生产，将会给水稻田杂草防除技术带来重大变革。但由于吸收和传导的差异，使得不同杂草或者同一种杂草不同生育期对草甘膦或草铵膦的敏感性存在差异[17-21]。陈景超等研究发现，稗(E.crusgalli)、藜(Chenopodiumalbum)和马唐(Digitariasanguinalis)对草甘膦的敏感性依次降低[22]。费云燕等发现大豆田杂草对草甘膦的敏感性存在差异[23]。孙光辉等发现草铵膦对稻田杂草水莎草和异型莎草的防效较差[20]。随着草甘膦或草铵膦在抗除草剂转基因水稻田的配合使用，这种差异将会导致不敏感杂草种群发生量逐渐上升，杂草实际防除效果逐渐下降。因此，需要明确目前水稻田常见杂草对草甘膦或草铵膦的敏感性差异，密切关注较不敏感杂草的种群动态。本研究通过测定水稻田14种杂草对草甘膦和草铵膦的敏感性，分析不同杂草对草甘膦和草铵膦的敏感性差异，为商业化种植抗草甘膦和草铵膦转基因水稻田杂草的有效管理以及预测杂草群落的演变提供科学支持。

1 材料与方法

1.1 供试杂草

测试杂草包括禾本科稗属杂草5种、杂草稻、千金子、莎草科杂草2种，以及阔叶杂草5种(表1)。其中稗属杂草包括抗二氯喹啉酸(简称“抗”)和对二氯喹啉酸敏感(简称“感”)的稗草和硬稃稗(由江苏省农业科学院植物保护研究所李永丰研究员提供，抗性生物型的抗性指数为50)。试验在南京农业大学牌楼试验基地的温室内进行。采用塑料盆钵(上口直径和高度分别为13 cm和10 cm)种植。供试杂草的种植基质为腐殖质和水稻田土 3∶1(体积比)混合的土壤。每种杂草至少播种40盆，每盆的播种量保持一致(每种杂草种子0.5 g)，出苗后通过间苗保留 5～8株杂草(鸭舌草为匍匐生长，叶面积大，每盒保留2～3株)。

1.2 除草剂及施用剂量

供试的2种灭生性除草剂见表2。41%草甘膦异丙胺盐水剂的施用剂量设置为0(对照)、0.615 kg/hm2、1.230 kg/hm2、1.845 kg/hm2、2.460 kg/hm2，18%草铵膦可溶液的施用剂量设置为0(对照)、0.135 kg/hm2、0.270 kg/hm2、0.405 kg/hm2、0.540 kg/hm2，兑水量为450 kg/hm2。

1.3 施药方法

施药时间为8月19日。采用1.5 L手持式喷雾器(中国市下控股有限公司产品，喷头型号为sv-1 伞式喷头)均匀喷雾，喷雾压力约为0.2 MPa。不同除草剂使用单独喷雾器，以防止相互干扰。施药时天气晴朗，无风，于上午 9∶00-11∶00进行喷雾处理，待叶面药液自然落干后移至温室内，当时气温为 34～37 ℃。设清水空白对照，每个处理重复4次。

表1供试杂草

Table1Weedsforexperiment

纲科属杂草种类叶片数株高(cm)单子叶Monocots禾本科稗属Gramineae Echinochloa稗草(二氯喹啉酸抗性生物型)Echinochloa crusgalli L. (Resistant biotype to quinclorac)640～50稗草(二氯喹啉酸敏感生物型)E. crusgalli L. (Sensitive biotype to quinclorac)545～52硬稃稗(二氯喹啉酸抗性生物型)E. glabrescens Munro ex Hook f. (Resistant biotype to quinclorac)5～745～50硬稃稗(二氯喹啉酸敏感生物型)E. glabrescens Munro ex Hook f. (Sensitive biotype to quinclorac )5～745～50光头稗E. colonum L.540～50无芒稗E. crusgalli var. mitis545～55长芒稗E. caudata Roshev.650～55禾本科千金子属Gramineae Leptochloa千金子Leptochloa chinensis L.5～745禾本科稻属Gramineae Oryza杂草稻(泰州生物型Taizhou)Oryza sativa f. spontanea(Taizhou biotype)638～45杂草稻(益阳生物型)Oryza sativa f. spontanea (Yiyang biotype)638～45杂草稻(茂名生物型)Oryza sativa f. pontanea(Maoming biotype)650～60莎草科莎草属Cyperaceae Cyperus异型莎草Cyperus difformis L.4～520～25碎米莎草C. iria L.530～35雨久花科雨久花属Pontederiaceae Monochoria鸭舌草Monochoria vaginalis Burm. f. 56～10双子叶Dicots菊科鳢肠属Asteraceae Eclipta鳢肠Eclipta prostrate L.6～86～8柳叶菜科丁香蓼属Onagraceae Ludwigia丁香蓼Ludwigia prostrate Roxb.12～1415～20千屈菜科水苋菜属Lythraceae Ammannia耳叶水苋Ammannia arenaria H. B. K.10～126～10多花水苋A. multiflora Roxb.10～126～10

表2供试除草剂

Table2Herbicidesforexperiment

除草剂剂型品牌 生产单位41%草甘膦异丙胺盐水剂农达孟山都(美国)有限公司18%草铵膦可溶液保试达拜尔作物科学公司

1.4 药害症状调查

于施药后2 d、4 d、5 d、6 d、7 d、9 d、11 d、13 d观察记录(拍照)杂草的药害症状，并进行药害分级，分级标准见表3。

1.5 药害综合指数计算及分析

当最高剂量下杂草药害症状达到5级时，根据Song 等[24]的方法，计算药害综合指数， 药害综合指数=∑[(每处理各受害级别株数×级别)/(每处理株数×最高级别)]×100%。用Origin8分析软件进行剂量和药害综合指数的Logistic回归分析，得出回归方程及ED50(除草剂对杂草的药害综合指数达到50%时的剂量)和ED90(除草剂对杂草的药害综合指数达到90%时的剂量)。根据杂草的ED50及ED90分析不同杂草对供试除草剂的敏感性。

表341%草甘膦异丙胺盐水剂和18%草铵膦可溶液药害分级标准

Table3Scoringcriteriaof41%glyphosateisopropylaminesaltASand18%glufosinateammoniumSLinjurylevels

除草剂药害症状药害级别41%草甘膦异丙胺盐水剂植株生长缓慢,心叶失绿,老叶叶片有1%～20%枯黄死亡1植株基本失去生长能力,心叶失绿黄化程度较重,老叶叶片有21%～40%枯黄死亡2植株停止生长,心叶黄化严重,老叶叶片有41%～60%枯黄死亡3植株心叶枯黄死亡,老叶叶片有61%～80%枯黄死亡,整株接近死亡4植株心叶枯黄死亡,老叶叶片有81%～100%枯黄死亡,整株基本死亡 518%草铵膦可溶液植株生长缓慢,老叶上部有1%～20%枯黄死亡1植株基本失去生长能力,老叶上部有21%～40%枯黄死亡 2植株停止生长,老叶上部有41%～60%枯黄死亡3植株接近死亡,老叶上部有61%～80%枯黄死亡4植株基本死亡,老叶上部有81%～100%枯黄死亡5

2 结果与分析

2.1 供试杂草对草甘膦的敏感性差异

供试杂草对41%草甘膦异丙胺盐水剂的药害反应见表4。从最高剂量下达到药害5级所需时间，即杂草在最高施药剂量下死亡的速度来看，千金子对41%草甘膦异丙胺盐水剂最为敏感，第5 d就达到药害级别5级，其次为稗草(抗)、稗草(感)、光头稗、无芒稗、长芒稗、鸭舌草和鳢肠，第6 d达到药害级别5级，接着是硬稃稗(抗)、硬稃稗(感)、耳叶水苋和多花水苋，第7 d达到药害级别5级，再接着是异型莎草和碎米莎草，第9 d达到药害级别5级，最后是3个地区的杂草稻(泰州、益阳、茂名)和丁香蓼，它们对41%草甘膦异丙胺盐水剂敏感性最差，均在第13 d才达到药害级别5级。

表4供试杂草对41%草甘膦异丙胺盐水剂的敏感性

Table4Sensitivityofweedsto41%glyphosateisopropylaminesaltAS

杂 草 时间(d)ED50(商品量)(kg/hm2)ED50(有效剂量)(kg/hm2)ED90(商品量)(kg/hm2)ED90(有效剂量)(kg/hm2)稗草(抗)Echinochloa crusgalli L.62.57(2.45～2.81)1.05(0.90～1.09)6.05(6.00～6.09)2.48(2.41～2.54)稗草(感)E. crusgalli L.62.55(2.41～2.59)1.05(1.02～1.11)5.75(5.71～5.80)2.36(2.34～2.45)硬稃稗(抗)E. glabrescens Munro ex Hook f.72.52(2.41～2.67)1.03(0.97～1.10)5.43(5.40～5.50)2.23(2.18～2.28)硬稃稗(感)E. glabrescens Munro ex Hook f.72.26(2.21～2.34)0.93(0.90～1.04)5.52(5.45～5.56)2.26(2.21～2.35)光头稗E. colonum L.61.39(1.30～1.46)0.57(0.49～0.64)5.72(5.64～5.80)2.34(2.31～2.41)无芒稗E. crusgalli var. mitis62.27(2.16～2.37)0.93(0.89～0.98)5.62(5.54～5.70)2.30(2.24～2.36)长芒稗E. caudata Roshev.61.27(1.14～1.34)0.52(0.43～0.60)5.58(5.54～5.64)2.29(2.21～2.34)千金子Leptochloa chinensis L.51.68(1.64～1.76)0.69(0.64～0.75)5.58(5.56～5.62)2.29(2.25～2.32)杂草稻(泰州)Oryza sativa f. spontanea (Taizhou)131.61(1.54～1.68)0.60(0.54～0.63)5.28(5.24～5.31)2.16(2.11～2.19)杂草稻(益阳)O. sativa f. spontanea (Yiyang)131.24(1.14～1.30)0.51(0.45～0.58)5.12(5.10～5.20)2.10(2.05～2.14)杂草稻(茂名)O. sativa f. spontanea (Maoming)131.62(1.54～1.70)0.66(0.60～0.74)5.24(5.20～5.30)2.15(2.08～2.20)异型莎草Cyperus difformis L.92.10(2.01～2.21)0.86(0.81～0.90)5.57(5.51～5.61)2.28(2.21～2.34)碎米莎草C. iria L.91.99(1.84～2.06)0.81(0.77～0.86)5.70(5.64～5.71)2.34(2.31～2.40)鸭舌草Monochoria vaginalis Burm. f.61.56(1.48～1.68)0.64(0.61～0.68)5.31(5.26～5.36)2.18(2.13～2.21)鳢肠Eclipta prostrate L.61.11(0.97～1.18)0.46(0.44～0.52)5.31(5.24～5.34)2.18(2.15～2.20)丁香蓼Ludwigia prostrate Roxb.131.41(1.34～1.49)0.58(0.52～0.62)5.19(5.16～5.24)2.13(2.06～2.20)耳叶水苋Ammannia arenaria H. B. K.72.05(1.99～2.12)0.84(0.80～0.90)5.43(5.36～5.48)2.23(2.20～2.30)多花水苋A. multiflora Roxb.71.34(1.30～1.46)0.55(0.50～0.58)5.24(5.21～5.30)2.15(2.12～2.18)

时间表示最高剂量下达到5级药害的时间。括弧内的数值表示的是95%的置信区间。

根据ED50(商品量)，光头稗、长芒稗、杂草稻(益阳)、鳢肠、丁香蓼和多花水苋的ED50介于1.11 kg/hm2至1.41 kg/hm2之间，千金子、杂草稻(泰州)、杂草稻(茂名)和鸭舌草的ED50介于1.56 kg/hm2至1.68 kg/hm2之间，稗草(抗)、稗草(感)、硬稃稗(抗)、硬稃稗(感)、无芒稗，以及异型莎草、碎米莎草、耳叶水苋的ED50介于1.99 kg/hm2至2.57 kg/hm2之间。

根据ED90(商品量)，硬稃稗(抗)、3个地区的杂草稻(泰州、益阳、茂名)、鸭舌草、鳢肠、丁香蓼、耳叶水苋和多花水苋的ED90介于5.12 kg/hm2至5.43 kg/hm2之间，稗草(抗)、稗草(感)、硬稃稗(感)、光头稗、无芒稗、长芒稗、千金子、异型莎草和碎米莎草的ED90介于5.52 kg/hm2至6.05 kg/hm2之间。

根据在41%草甘膦异丙胺盐水剂最高剂量下杂草达到药害5级所需的时间和ED90(商品量)可知，较为不敏感的杂草是3个地区的杂草稻(泰州、益阳、茂名)、丁香蓼、异型莎草、碎米莎草以及稗草(感)和稗草(抗)。其中3个地区的杂草稻和丁香蓼在41%草甘膦异丙胺盐水剂最高剂量下达到药害5级所需时间最长，为13 d；异型莎草和碎米莎草所需时间次之，为9 d，且这些杂草的ED90(商品量)介于5.12 kg/hm2至5.70 kg/hm2之间，折算成666.67 m2用量为 341.30～380.00 g。稗草(感)和稗草(抗)虽然达到药害5级所需时间为6 d，但ED90(商品量)分别为5.75 kg/hm2和6.05 kg/hm2, 在所有测试的杂草中最高，折算成666.67 m2用量，接近该除草剂在水稻田埂的最高推荐剂量(每666.67 m2为400.00 g)。

2.2 供试杂草对草铵膦的敏感性差异

供试杂草对18%草铵膦可溶液的药害反应见表5。从最高剂量下达到药害5级所需时间来看，千金子和丁香蓼对18%草铵膦可溶液较为敏感，分别在第4 d和5 d达到药害级别5级；其次为稗草(抗)、稗草(感)、光头稗、无芒稗、鸭舌草和鳢肠，均在第6 d达到药害级别5级；硬稃稗(抗)、硬稃稗(感)、长芒稗和3个地区的杂草稻(泰州、益阳、茂名)对18%草铵膦可溶液的药害反应速度一致，均在第7 d达到药害级别5级；异型莎草、碎米莎草、耳叶水苋和多花水苋对18%草铵膦可溶液的药害反应速度一致，均在第9 d达到药害级别5级。

表5供试杂草对18%草铵膦可溶液剂的敏感性

Table5Sensitivityofweedsto18%glufosinateammoniumSL

杂 草 时间(d)ED50(商品量)(kg/hm2)ED50(有效剂量)(kg/hm2)ED90(商品量)(kg/hm2)ED90(有效剂量)(kg/hm2)稗草(抗)Echinochloa crusgalli L.60.81(0.74～0.85)0.15(0.08～0.20)2.87(2.81～2.89)0.52(0.46～0.68)稗草(感)E. crusgalli L.60.75(0.71～0.80)0.14(0.12～0.19)2.76(2.71～2.84)0.50(0.45～0.57)硬稃稗(抗)E. glabrescens Munro ex Hook f.70.91(0.87～0.93)0.16(0.14～0.19)2.82(2.74～2.89)0.51(0.48～0.54)硬稃稗(感)E. glabrescens Munro ex Hook f.70.62(0.54～0.68)0.11(0.08～0.14)2.57(2.55～2.64)0.46(0.42～0.54)光头稗E.colonum L.60.59(0.56～0.62)0.11(0.09～0.15)2.72(2.64～2.84)0.49(0.48～0.54)无芒稗E. crusgalli var. mitis60.74(0.72～0.76)0.13(0.10～0.16)2.51(2.47～2.58)0.45(0.42～0.46)长芒稗E. caudata Roshev.70.61(0.58～0.65)0.11(0.08～0.14)2.70(2.68～2.84)0.49(0.42～0.54)千金子Leptochloa chinensis L.40.83(0.75～0.86)0.15(0.12～0.18)2.49(2.46～2.48)0.45(0.41～0.52)杂草稻(泰州)Oryza sativa f. spontanea (Taizhou)70.74(0.72～0.81)0.13(0.11～0.17)2.60(2.45～2.71)0.47(0.41～0.54)杂草稻(益阳)O. sativa(Yiyang)70.68(0.64～0.72)0.12(0.08～0.17)2.66(2.62～2.71)0.48(0.42～0.52)杂草稻(茂名)O. sativa(Maoming)70.75(0.72～0.80)0.14(0.08～0.19)2.57(2.55～2.64)0.46(0.42～0.54)异型莎草C. difformis L.90.85(0.81～0.89)0.153(0.147～0.164)2.72(2.70～2.73)0.49(0.46～0.52)碎米莎草C. iria L.90.68(0.64～0.72)0.12(0.08～0.14)2.66(2.65～2.71)0.48(0.45～0.54)鸭舌草Monochoria vaginalis Burm. f.60.72(0.68～0.75)0.13(0.10～0.16)2.60(2.48～2.71)0.47(0.42～0.54)鳢肠Eclipta prostrate L.60.71(0.64～0.78)0.13(0.11～0.16)2.49(2.46～2.58)0.45(0.42～0.52)丁香蓼Ludwigia prostrate Roxb.50.66(0.62～0.76)0.12(0.08～0.21)2.60(2.56～2.67)0.47(0.43～0.52)耳叶水苋Ammannia arenaria H. B. K.90.61(0.54～0.68)0.11(0.07～0.15)2.74(2.71～2.84)0.49(0.42～0.53)多花水苋A. multiflora Roxb.90.84(0.77～0.89)0.15(0.08～0.21)2.57(2.54～2.64)0.46(0.42～0.53)

时间表示最高剂量下达到5级药害的时间。括弧内的数值表示的是95%的置信区间。

施用18%草铵膦可溶液后，供试杂草的ED50(商品量)和ED90(商品量)差异不大，分别在0.59 kg/hm2至0.91 kg/hm2之间和2.49 kg/hm2至2.87 kg/hm2之间(表5)。

根据在18%草铵膦可溶液最高剂量下杂草达到药害5级所需时间和ED90(商品量)可知，较为不敏感的杂草是稗草(抗)、稗草(感)、硬稃稗(抗)、光头稗、长芒稗、异型莎草、碎米莎草、耳叶水苋和多花水苋。其中异型莎草、碎米莎草、耳叶水苋和多花水苋在18%草铵膦可溶液最高剂量下达到药害5级所需时间最长，为9 d；硬稃稗(抗)和长芒稗所需时间次之，为7 d，且这些杂草的ED90(商品量)介于2.57 kg/hm2至2.82 kg/hm2之间，折算成每666.67 m2用量为 171.00～188.00 g。稗草(感)、稗草(抗)和光头稗虽然达到药害5级所需时间为6 d，但ED90(商品量)介于2.72 kg/hm2至2.87 kg/hm2之间, 在所有测试的杂草中最高，折算成每666.67 m2用量为181.00～191.00 g。

2.3 杂草对2种除草剂的反应速度和敏感性差异的比较

在最高施药剂量下，从药害级别达到5级的时间来看，供试杂草施用41%草甘膦异丙胺盐水剂和18%草铵膦可溶液后所需的时间分别为 5～13 d和 4～9 d，因此供试杂草对18%草铵膦可溶液的反应速度明显快于41%草甘膦异丙胺盐水剂。供试稗属杂草对2种除草剂的药害反应速度相差不大，都为 6～7 d；千金子对2种除草剂的药害反应速度只相差1 d；异型莎草和碎米莎草对2种除草剂的反应速度也没有差异，都为9 d；4种阔叶杂草对2种除草剂的反应速度也相差不大，均为 6～9 d。但3个地区的杂草稻(泰州、益阳、茂名)和丁香蓼，对41%草甘膦异丙胺盐水剂的药害反应时间均为13 d，而对18%草铵膦可溶液分别需要7 d和5 d。

从ED90(商品量)并结合反应速度来看，供试杂草中对41%草甘膦异丙胺盐水剂较为不敏感的杂草稻和丁香蓼却对18%草铵膦可溶液较为敏感，对18%草铵膦可溶液较为不敏感的硬稃稗(抗)、光头稗、长芒稗、耳叶水苋和多花水苋却对41%草甘膦异丙胺盐水剂较为敏感，对41%草甘膦异丙胺盐水剂和18%草铵膦可溶液都不敏感的杂草是稗草(抗)、稗草(感)、异型莎草和碎米莎草。

3 讨 论

目前已经商业化种植的抗除草剂转基因作物主要是抗草甘膦和草铵膦转基因作物，但由于杂草对除草剂的敏感性存在差异，长期的除草剂选择压会推动杂草抗药性种群发展，加速杂草群落演替[25-27]。目前全世界已有包括菊科、禾本科、苋科等8个科40种杂草对草甘膦产生了抗性[28]。国内也先后报道了野芥菜(B.juncea)、小飞蓬(Conyzacanadensis)、田旋花(Convolvulusarvensis)、打碗花(Calystegiahederacea)、牛筋草(Eleusineindica)、反枝苋(Amaranthusretroflexus)、马齿苋(Portulacaoleracea)等对草甘膦的抗性[4,29-30]。虽然目前国内还未见杂草对草铵膦的抗性报道，但在国外已有类似的报道[31-32]。因此在抗草甘膦和草铵膦转基因水稻商业化释放前，了解水稻田杂草对这2种除草剂的敏感程度，将为合理利用转基因水稻种质资源，科学使用除草剂提供依据。

本试验结果表明，41%草甘膦异丙胺盐水剂在 5.12～6.05 kg/hm2剂量下，18%草铵膦可溶液在 2.49～2.87 kg/hm2剂量下能有效控制供试的禾本科、莎草科和阔叶杂草，包括抗二氯喹啉酸稗草及杂草稻，即可以控制目前水稻田部分恶性杂草的危害。但2种灭生性除草剂对14种供试杂草的ED50和ED90以及反应速度均存在差异。根据除草剂最高剂量下药害级别达到5级的反应时间和ED90(商品量)，14种供试杂草对草甘膦较为不敏感的是稗草(抗)、稗草(感)、3个地区的杂草稻(泰州、益阳、茂名)、异型莎草、碎米莎草和丁香蓼，对草铵膦较为不敏感的是稗草(抗)、稗草(感)、硬稃稗(抗)、光头稗、长芒稗、异型莎草、碎米莎草、耳叶水苋和多花水苋。稗草、异型莎草和碎米莎草对2种除草剂的敏感性都较差。抗草甘膦或草铵膦转基因水稻商业化生产中应该密切关注这些敏感性较差的杂草，特别是对2种除草剂敏感性都较差的杂草种群动态变化，防治过程中应结合土壤封闭和茎叶处理，化学措施和农艺措施，实施综合治理[33]。

抗除草剂转基因作物田中的杂草群落在长期单一除草剂的选择压下会使杂草向单一化和优势种群方向发生演替[34-36]。因此，抗除草剂转基因水稻规模化种植中建议2种抗性或多抗性转基因水稻轮换种植[37]，避免单一除草剂长期使用导致田间杂草种群的快速变化及抗性水平的显著上升。