乳源木莲生长形质的地形效应及微生境配置优化研究

康永武 欧建德 吴志庄

(1.沙县林业局，福建 三明 365500；2.明溪县林业局，福建 三明 365200；3.国家林业局竹子研究开发中心浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江 杭州 310012)

微生境改变着林地光照、温度以及土壤水分和养分，影响着林木生长，人工林微生境的配置直接关系林木生长及干材形质表现[1-7]。促进用材林的速生丰产和干材优质是当前研究热点与重点[2-3,7-11]，如何优化人工林微生境配置已成为关键内容，对于提升用材林培育成效具有现实意义。坡向和坡位是地形主要因子，探明坡向、坡位及其组合与林木生长形质间的效应，是微生境配置优化基础。乳源木莲 (Manglietiayuyuanensis) 是中国南方重要的优良造林阔叶树种，当前有关其森林培育方面研究大多围绕混交与间伐方面进行[12-17]，迄今罕见人工林生长及干材形质的地形效应以及微生境配置优化的报道。本试验以福建省沙县9年生的乳源木莲人工纯林为研究对象，系统地分析其生长形质性状坡向、坡位主效应以及坡向 × 坡位互作效应，并探明其生长和干材形质性状的微生境 (坡向与坡位组合) 效应，尝试进行微生境配置优化并开展成效验证，企图为用材林培育过程中的微生境配置提供参考。

1 研究地概况

研究地位于福建省沙县际口属中亚热带季风气候，地处东经117°48′，北纬26°26′。年平均降雨量1 510～1 840 mm，年平均气温为19.3 ℃，无霜期255～297 d，年平均日照时数为1 877.7 h，年有效积温4 652.2～6 009.7 ℃。研究林分为9年生乳源木莲人工纯林，林分密度2 500株/hm2，平均树高6.3 m、平均胸径达8.6 cm，林分郁闭度达0.9，海拔150～200 m，土壤为山地红壤，土壤肥力中等。

2 研究方法

2.1 取样及树干通直度分级方法

在9年生乳源木莲人工林分相邻的阴坡、半阳坡、阳坡等坡向，分别于各坡向的上坡、中坡、下坡等坡位，沿同一等高线设置长 × 宽 = 60 m × 10 m的样带随机抽取40株样木。按照常规方法测量样木的树高、胸径、2 m处树干直径、枝下高、冠幅、树干通直度。

树干圆满度按照树干圆满度用2 m处树干直径与胸径之比表示；树干通直度分为5级：通直 (5分)、较通直 (4分)、一般 (3分)、弯曲 (2分)、严重弯曲 (1分)，分数越高越通直[11]。林木单株材积按公式[11]：V=0.000 052 76D1.882 161H1.009 317计算，D为胸径，H为树高。

2.2 微生境配置优化与成效验证

2.2.1微生境配置优化

选择有着显著微生境效应的系列生长形质性状作为优化配置评价指标，遵照用材林的速生丰产和干材优质培育目标，按照生长及干形形质表现均不低于总体平均水平要求，实现微生境配置优化。

按照公式：性状增益=(各微生境性状值/总体平均值-1)×100%，分别计算系列微生境性状增益。

2.2.2微生境配置优化成效验证

以参试的360个个体对象，以微生境配置优化为标准，将参试的9个微生境分为配置优化处理和对照处理 (非配置优化处理)。采用单因素方差分析法，进行处理间系列生长及干形形质性状的显著性水平分析，验证微生境配置优化成效。

2.3 分析方法

采用Excel 2003计算软件进行数据统计处理。以乳源木莲单株测定值为单元，采用SPSS 21.0软件的多元方差分析法进行树高、胸径、冠幅、单株材积、枝下高、树干通直度和圆满度等性状的坡位、坡向和坡位 × 坡向互作效应的方差分析和Duncan法多重比较 (α=0.05)。以单株测定值为单元，采用SPSS 21.0软件单因素方差分析法 (one-way ANOVA) 和Duncan法进行进行树高、胸径、冠幅、单株材积、枝下高、树干通直度和圆满度等性状的微生境类型和优化配置技术方差分析和多重比较 (α=0.05)。树干通直度的方差分析经x1/2转换后进行[11]。

3 结果与分析

3.1 乳源木莲生长和干形形质的坡向效应

方差分析结果 (表1) 显示，不同坡向间的乳源木莲树高、胸径、冠幅、单株材积等生长性状均存在显著性差异，表明乳源木莲生长有着显著的坡向效应。

由表2可知，乳源木莲的树高、胸径、冠幅、单株材积均呈现出阴坡 > 半阳坡 > 阳坡，表明其树高、胸径、冠幅、单株材积等系列生长性状均表现出由阴坡向半阴阳坡至阳坡而逐渐减少的变化趋势，这与乳源木莲幼龄期喜荫的生物学特性有关，偏阳和阳性坡向的过强光照强度抑制其生长；坡向间的乳源木莲树高、胸径、单株材积等3个生长性状均有着显著性差异，其中坡向间单株材积差异最大，阴坡单株材积达0.038 2 m3，是阳坡0.012 6 m3的3.03倍；阴坡的乳源木莲冠幅显著大于半阳坡与阳坡，但半阳坡与阳坡间的冠幅无显著性差异。

表1 乳源木莲生长和干形形质的坡向、坡位及坡向 × 坡位的方差分析Table 1 Variance analysis of slope direction,slope position,slope direction and slope position of growth and stem-form quality of M.yuyuanensis

注：坡向、坡位、坡向 × 坡位和机误自由度分别为2、2、4、351；F0.05(2,351)=3.03,F0.05(4,351)=2.40,F0.01(2,351)=4.68,F0.01(4,351)=3.38，*和**分别代表0.05和0.01水平差异显著。

表2 不同坡向乳源木莲生长和干形形质表现Table 2 Growth and stem-form quality characteristics of M.yuyuanensis with different slope directions

注：同列不同字母表示差异显著 (P< 0.05)。

不同坡向间的乳源木莲枝下高、树干圆满度、通直度等干形形质性状均存在显著性差异，表明乳源木莲干形形质有着显著的坡向效应。阴坡乳源木莲的枝下高、树干圆满度最大，半阳坡次之，阳坡最小，阴坡的乳源木莲枝下高显著高于半阴阳坡和阳坡，这与阴坡的光照较弱，加剧了源木莲自然整枝有关；半阳坡和阳坡间的枝下高无显著性差异。阴坡乳源木莲的树干圆满度最大、半阳坡次之、阳坡最小，阳坡的树干圆满度显著低于半阳坡和阴坡，半阳坡和阴坡间的树干圆满度无显著性差异。半阳坡乳源木莲的树干通直度最大、阴坡次之、阳坡最小，阳坡树干通直度显著低于半阳坡和阴坡，且半阳坡和阴坡间的树干通直度无显著性状差异。

3.2 乳源木莲生长和干形形质的坡位效应

不同坡位间的乳源木莲树高、胸径、冠幅、单株材积等生长性状均存在显著性差异 (表1)，表明乳源木莲生长有着显著的坡位效应。由表3可知，乳源木莲的树高、胸径、冠幅、单株材积均随坡位上移呈现逐渐减少的变化趋势，这与乳源木莲的喜肥生物学特性有关，而林地土壤养分、肥力随坡位下移而趋向充足、肥沃导致的。乳源木莲的树高、胸径、冠幅、单株材积均随坡位上移至中坡起显著减少，且坡位间均存在着显著性差异。

表3 不同坡位乳源木莲生长和干形形质表现Table 3 Growth and stem-form quality characteristics of M.yuyuanensis with different slope positions

除树干通直度外，不同坡向间的乳源木莲枝下高、树干圆满度等干形形质性状均存在显著性差异，表明乳源木莲干形形质有着显著的坡向效应。乳源木莲枝下高、树干圆满度均随坡位上移呈现逐渐减少的变化趋势，表明乳源木莲的无节材长度、树干圆满程度等干材形质随坡位上移而变差；乳源木莲的枝下高、树干圆满度均随坡位上移至中坡起显著减少，且坡位间均存在着显著性差异。坡位间乳源木莲树干通直度无显著差异，表明树干通直度无显著的坡位效应，这与乳源木莲属顶端优势明显、树干较通直树种，树干通直度更多地受到其遗传物质控制，坡位因素对其通直度的影响较少导致的。

3.3 生长和干形形质在个体间的变异及互作效应

由表4可知，各坡向、坡位的9年生乳源木莲个体的树高、胸径、冠幅、单株材积等生长性状均有着较大的变幅，乳源木莲树高、胸径、冠幅、单株材积变幅分别为3.50～12.30 m、3.10～15.90 cm、0.65～4.00 m、0.001 6～0.116 3 m3，乳源木莲个体间树高、胸径、冠幅、单株材积的极值比 (最大值/最小值) 分别为3.51、5.13、6.15、72.69，表明各坡向、坡位的9年生乳源木莲个体间生长性状差异较大；乳源木莲树高、胸径、冠幅、单株材积的变异系数分别为30.78%、36.92%、37.12%、100.72%，表明各坡向、坡位的9年生乳源木莲树高、胸径、冠幅、单株材积均有着较高的变异程度；相对于树高、胸径、冠幅性状，乳源木莲单株材积的变化范围与变异系数最大，表明单株材积受到坡向、坡位的影响程度最大。乳源木莲个体间枝下高均值为2.25 m，变幅为0.70～4.30 m。变异系数为36.79%。相对于树高、胸径、冠幅、单株材积等生长性状，乳源木莲个体间的树干圆满度与通直度变异较小，变异系数介于6.92%～9.53%，表明其树干圆满与通直程度相对稳定。双因素方差双因素方差分析结果 (表1) 显示，除通直度外，乳源木莲个体的树高、胸径、冠幅、单株材积、枝下高、树干圆满度均存在着显著性的坡向 × 坡位互作效应，表明优化微生境配置可促进乳源木莲速生丰产和干材优质，优化配置过程中要综合考虑坡向 × 坡位互作效应。

表4 乳源木莲生长和干形形质的个体间的变异Table 4 Individual variation of growth and stem-form quality in M.yuyuanensis

3.4 乳源木莲生长和干形形质的微生境效应

鉴于乳源木莲生长形质性状有着坡向 × 坡位互作有显著效应，实现乳源木莲的微生境配置优化，需进一步分析其微生境效应。将乳源木莲生长和干形形质的微生境方差分析结果见表5。

由表5可知，不同微生境间的乳源木莲树高、胸径、冠幅、单株材积、枝下高、树干圆满度和通直度均存在着显著性差异，表明乳源木莲的7个生长及干形形质性状存在着显著性的微生境效应。这既为微生境配置优化提供基础和可能，亦表明进行微生境配置优化重要性。乳源木莲树高、胸径和单株材积表现最好的微生境均为阴坡的下坡位，表现最差的微生境为半阳坡的中、上坡位和阳坡的上坡位；冠幅表现最好的微生境是阴坡的下坡位和半阳坡的下坡位，表现最差的微生境为阳坡的中、上坡位，阴坡的上坡位和半阳坡的中、上坡位；枝下高最大的微生境为阴坡的下坡位，枝下高最小的微生境是阴坡的上坡位、半阳坡的中、上坡位和阳坡的上坡位；树干圆满度表现最好的微生境有阴坡的下坡位和半阳坡的下坡位，表现差的微生境是半阳坡的中、上坡位和阳坡的上坡位；树干通直度表现好的的微生境有阴坡的中、下坡位和半阳坡的上、中、下坡位，表现差的微生境是阳坡的上坡位。

表5 不同微生境乳源木莲生长和干形形质表现Table 5 Growth and stem-form quality characteristics of M.yuyuanensis with different microhabitats

注：微生境类型和机误自由度分别为8、351；F0.05(8,351)=1.97,F0.01(8,351)=2.57；*和**分别代表0.05和0.01水平差异显著。

3.5 乳源木莲的微生境配置优化与验证

鉴于参试的乳源木莲树高、胸径、冠幅、单株材积、枝下高、树干圆满度和通直度等7个生长形质性状均有着显著性的微生境效应，本研究选择该系列生长形质性状作为微生境配置优化的衡量指标，现将不同微生境乳源木莲生长形质表现及其增益计算结果见表6。按照微生境的生长形质表现不低于参试微生境总体平均表现的入选标准，有阴坡的中、下坡位、半阳坡的下坡位等3个微生境满足要求 (表6)，是乳源木莲人工林微生境配置优化的结果和用材林培育合理的微生境。

由表6可知，按照微生境的生长形质表现不低于参试微生境总体平均表现的入选标准，有阴坡的中、下坡位、半阳坡的下坡位等3个微生境满足要求，是乳源木莲人工林微生境配置优化的结果和用材林培育合理的微生境。阴坡的下坡位乳源木莲生长增益介于23.35%～192.36%，干形形质增益介于7.17%～42.63%；半阳坡的下坡位乳源木莲生长增益介于23.55%～113.36%，干形形质增益介于3.72%～26.55%；阴坡的中坡位乳源木莲生长增益介于5.89%～17.71%，干形形质增益介于1.23%～8.23%。综合3个合理微生境乳源木莲生长与增益表现，表明乳源木莲人工林微生境配置优先顺序依次为阴坡的下坡位、半阳坡的下坡位、阴坡的中坡位。

表6 不同微生境乳源木莲生长形质表现及增益Table 6 Growth characteristics and gain of M.yuyuanensis with different microhabitats

就乳源木莲配置优化处理和对照处理 (非优化处理) 的系列生长和干形形质性状进行方差分析，以验证微生境配置优化成效，见表7。

由表7可知，微生境配置优化可极显著地提高乳源木莲树高、胸径、冠幅、单株材积、枝下高和树干圆满度，明显的提升树干通直度，但与对照处理未达到显著性水平。以上结果表明，采用本研究制定的微生境配置优化技术，可明显促进乳源木莲用材林的速生丰产干材优质，同时验证了本微生境配置优化技术的可行性。

表7 乳源木莲微生境配置优化技术验证Table 7 Technical verification of optimized microhabitat allocation in M.yuyuanensis

注：处理和机误自由度分别为1、358；F0.05(1,358)=3.87,F0.01(1,358)=6.72；*和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著。

4 结论与讨论

微生境地形改变着光照、温度以及土壤水分与养分，进而影响植物生长。坡向与坡位作为微生境地形的2种重要因子，探明乳源木莲生长形质的坡向、坡位以及微生境 (坡向、坡位组合) 效应，优化人工纯林微生境配置，对于促进其速生丰产干材优质显得十分重要和必要。本研究在系统地揭示乳源木莲人工林的生长和干形形质性状的坡位、坡向效应、坡向 × 坡位互作效应、微生境 (坡向、坡位组合) 效应基础上，提出微生境配置优化技术方法，明确合理配置微生境类型及配置的优先顺序；经验证，本技术方法可显著促进人工林的速生丰产和干材优质，且具有方法简单、易操作的特点，可为同类研究提供参考借鉴。

研究结果表明，乳源木莲的树高、胸径、冠幅、单株材积、枝下高、树干圆满度和通直度等生长形质性状存在着显著性的坡向效应，这与前人在闽楠 (Phoebebournei)[5-6,11]、南方红豆杉 (Taxuschinensisvar.mairei)[3]、泡桐 (Paulownia)[18]、水曲柳 (Fraxinusmandschurica)[19]树种以及乳源木莲混交林[20]的研究结论相互验证；乳源木莲的树高、胸径、冠幅、单株材积、枝下高、和树干圆满度等生长形质性状存在着显著性的坡位效应，这与前人在闽楠[5-6,11]、南方红豆杉[3,7]、泡桐[18]、水曲柳[19]树种的以及乳源木莲混交林[20]研究结论相互验证；乳源木莲的树高、胸径、冠幅、单株材积、枝下高、和树干圆满度等生长形质性状存在着显著性坡向 × 坡位互作效应，这与前人在闽楠、泡桐树种的研究结论一致[11,18]，这亦意味着乳源木莲人工纯林配置的微生境类型要综合考虑坡向与坡位。研究结果表明，乳源木莲纯林生长表现为阴坡 > 半阳坡 > 阳坡，与范新源[20]混交林林分中的乳源木莲生长表现为半阳坡 > 阴坡 > 阳坡的结论不一致，造成这一种差异原因主要是生长混交林中阴坡的乳源木莲，再加上伴生树种荫蔽，导致光照过弱反而抑制了乳源木莲的生长。研究结论认为，阴坡的中、下坡位，半阳坡的下坡位等3个微生境是乳源木莲人工林配置的合理微生境，微生境配置优先顺序为阴坡的下坡位，其次为半阳坡的下坡位，最后是阴坡的中坡位。鉴于混交可以促进乳源木莲生长[12,15-17]，为此建议在其他微生境宜采用混交培育模式。

乳源木莲个体间生长形质表现变化范围大，变异程度高，其原因与现有林分密度高，达2 500株/hm2，林木个体间竞争激烈、林木分化明显有关。鉴于本研究乳源木莲林分的平均枝下高达2.25 m，占平均树高6.37 m的35.32%，自然整枝强烈，林木分化明显，为此建议适时开展间伐以促进健康生长。