基于均匀度理论的胡杨种群空间分布格局研究

陶良如,朱彬彬,孔德政



基于均匀度理论的胡杨种群空间分布格局研究

陶良如1,朱彬彬1,孔德政2

1. 河南农业职业学院, 河南 郑州 451450 2. 河南农业大学, 河南 郑州 450002

本文采用均匀度理论与ARCGIS相结合来研究四个退化不一的胡杨结构及分布，结果表明：胡杨种群数量变化明显（从A断面的197株下降至D断面的19株），地下水埋深度对胡杨数量影响显著；胡杨种群整体分布呈现集聚格局，幼苗和小树缺少，随着种群的不断退化，种群中幼小树苗所占比重也在不断降低；在该区域中胡杨的种群呈现聚集分布的格局，均匀度指数从A断面的0.1795(聚集度强度为5.5710)降至D断面的0.1036(聚集度强度为9.6525)，而且在幼小树苗发育阶段胡杨的种群则呈现出随机分布的格局，但是在中老龄阶段胡杨的种群则呈现出聚集分布的格局；种群的聚集度也随着地下水位加深而增加。

胡杨; 均匀度理论; 种群分布

种群空间格局主要是指种群的个体在空间上的分布，主要是种群特性、环境以及种间影响造成的[1]。其分布跟种群的自身的品种有重要的关系，不仅如此，还跟其发育时间有着密不可分的联系，研究发现生长环境对其分布也有着非常重要的联系[2]。通过植物格局的研究能够寻找出该种群的生长过程特征，这些研究都能有效地帮助我们对未来的生态学研究是必不可少的过程。所以，对植物种群空间分布的研究必须基于种群特性、环境以及种间影响[3]，对认识种群生物学特性与其相关的生态学过程有着重要意义[4]。种群分布格局的研究可以定量描述种群的水平结构，从而有效地分析其格局形成的主要原因，这也能为企业种群的保护工作提供相关的科学合理的数据支持[5]。

经过对其地理位置的研究发现，塔里木盆地地属于干旱荒漠区。沿着塔里木河的两侧生长着大量的原始胡杨（），而且生长茂盛，数量非常多。胡杨在该地区是非常常见的种群，对于该地区的植被的保护具有重要的促进作用，是该地区河岸林的主要植物，其中群的分布决定着这种种群的特征[6,7]。本文针对塔里木河下游胡杨为研究的主要对象，拟利用均匀度理论研究胡杨种群结构和分布格局，从而有效地分析该地区植被退化过程中的种群结构的特点以及变化过程中的影响因素，主要是为了能够为该地区的植被恢复以及后期的保护提供有效的数据和理论支撑。

种群空间分布格局研究方法较多，主要分为扩散系数的检验[8]、Poisson分布的2拟合检验[9]及Morisita指数的检验[10,11]等，但是其计算过程较为复杂，且计算量大。本文主要是在前辈研究的基础上进行分析和探索[12]。均匀度理论是研究有限个点在空间上散布的均匀程度的理论。在一定景观范围内，植被在其空间上的分布格局主要是由值的大小决定，通过该值的大小来判断格局的分类，其中格局主要分为随机、集聚以及均匀。值仅仅是一个相对的技术指标而已，其应用范围非常广，常常在不同的空间对其进行有效的比较，以此来检验研究对象的格局分布。从而通过对景观的值的大小分析来确定整个研究对象的格局类型。将值应用到生态学领域研究种群分布格局的做法鲜见报道，在某些特定种群格局方面更很少有人研究。本文对此也做过一定的研究和尝试，并通过坐标系建立结合ARCGIS的空间信息处理[13]。希望为研究种群空间格局的后续研究带来一些启示。

1 研究样地概况

本文主要研究了河道的干涸时间，筛选植被的退化度，基于此将其分为4个断面（表1）。

表 1 4 个典型断面处的植被状况分析

2 野外调查及研究方法

2.1 野外的调查情况分析

根据所选择的研究对象的退化程度将其分为、、、等4个典型的断面，在每一个研究断面上分别选取大小为300 m×200 m研究目标，每一个选择的研究目标距离河中心距离大约60 m。基于相邻格子法，将这些研究目标划分成每一个样方的大小为20 m×25 m，样方的数量为120。对每个样方中的胡杨进行调查，将样方中的两边分别作为X、Y轴对胡杨的坐标进行标记。

2.2 分析方法

2.2.1 胡杨林级的划分按乔木树种径级划分年龄结构。分幼树(33 cm<，≤2.5 cm)、小树(2.5 cm<≤6.5cm)、中树(6.5 cm<≤22.5 cm)和老树(>22.5 cm)4个等级[14,15]。

2.2.2 均匀度理论

（1）独占圆和均匀度理论[11]

生态学理论中，代表样地，代表植被生长格局中点。均匀论代表植被分布格局的相关程度和均匀程度。

一定区域范围的林木，假设样方为，那么在中随机选取和邻近的1林木，即()=(1,2)，称作()=1（紧邻）；

那么以为圆的中心，以(1)/2为半径做圆，代表()，其面积为()，也称作的独占圆。以()为圆心的面积相等的外切正方形有很多，其中一个记为()，其面积为V()。

代表林分中的所有林木，其中挑选一个记为1，如果林分足够大，那么我们称1为的被含格局。

随机选取林木（在被含均匀度1），寻找与之最近的1林木，M(x)=(1,2)，MP()=1。

（2）均匀论

2.2.3 均匀度定理在生态学中应用

如果林木格局均匀度满足以上格局，则称为随机格局；

如果林木格局均匀度满足以上格局，则称为集聚格局；

如果林木格局均匀度满足以上格局，则称为均匀格局。

将不同取样尺度样地坐标数据调入ARCGIS，经过矢量化、分类、合并，然后利用语言编程，根据各点求出独占圆面积，根据均匀度指数公式求出相关数据。利用ARCGIS软件中的python语言，求得不同取样尺度样地独占圆，由此获得所需的各点独占圆分布如图1（以断面胡杨幼苗种群为例，其它样地的同理这里不一一列出）。

图 1 ARCGIS中A断面胡杨幼苗种群的聚集格局

3 结果及分析

3.1 胡杨种群结构

通过对图2进行分析可知，该区域所选择的的四个研究目标中的胡杨分布不是非常的均匀，除了以外，其余的研究目标中的胡杨的幼苗数量很少，其中目标中的老龄数量不断降低，其他的则跟相反。由于每一个断面的退化程度不同，导致种群结构不同。断面中的幼小植被数量较多，中老植被数量较其研究目标较少，由此可知断面处的种群状况较好；断面处的种群幼小植被数量少，中老植被数量多；断面跟断面的情况差不多，也是群幼小植被数量少，中老植被数量多；断面几乎没有幼小植被，该研究目标处的植被几乎全是老龄植株，由此可知，在该区域中的种群增长趋势非常旺盛，但是由于环境等因素的影响，导致该区域的植被生长受到了严重的影响，导致该区域的幼小植被生长受限。所以，随着该区域的退化越来越严重，胡杨幼苗的数量在不断的降低，老龄植被所占比重增加。

图 2 各个研究目标处的种群结构

3.2 地下水埋深对胡杨种群数量的影响

由于塔里木河下游地区剧烈的蒸发活动，导致植被生长的环境中水分降低，从而导致研究对象的根系很难在其所处的环境中吸收不到水分，所以，最终导致研究对象在其生长过程中仅仅只有依靠地下水维持水分的补给。研究对象的数量随着地下水埋深的增加而降低，与此同时，其种群的聚集度则随着地下水的加深而降低，如图3中所示，通过对其数据分析发现，当地下水位在断面时，其水位埋深为4.20 m，当增加至处的时候，地下水埋深为7.60 m，胡杨数量相应地从197株下降至19株（图3）。

图 3 不同断面地下水深度与胡杨数量关系

3.3 格局类型和格局强度

种群分布格局分析主要是对种群特性、环境以及种间影响因素的分析。本文主要是通过采用值法对分布的类型以及强度进行定性的分析，具体的分析数据见表2。通过对表2中的数据分析发现，该区域的四个断面中胡杨的种群分布呈现聚集分布的特征，塔里木河下游胡杨种群格局强度（）值普遍较高，尤其在断面，指数高达9.6525，远高于格局强度边界判定值，充分表明塔里木河下游胡杨种群具有较高的聚集程度。

由表2看出，从断面至断面格局强度指数从5.5710提高到9.6525，这就说明胡杨的聚集度随着退化时间的不断增加而增加。

表 2 不同断面胡杨种群分布格局及格局强度

注：除断面幼苗株数为0外，本文所研究样株数均大于等于4。

Note: Numbers of samples in this paper were more than four except seedling was zero onsection.

3.4 地下水埋深对胡杨种群结构和分布格局的影响

随着地下水埋深的增加，种群的聚集度跟地下水埋深有着密不可分的关系，当地下水埋深加深的时候，种群的聚集度就会增加，通过对图4中的数据进行分析发现，当地下水位在断面时，其水位埋深为4.20 m，当期增加至处的时候，地下水埋深为7.60 m，胡杨聚集强度相应地从5.5710增至9.6525。

图 4 不同断面地下水埋深与胡杨种群聚集强度的关系

3.5 胡杨种群的空间分布格局类型和格局强度

通过运用均匀度理论对塔里木河下游不同发育阶段的胡杨种群的分布特点分析，处于断面幼苗、小树、中龄和老龄发育阶段的胡杨种群均匀度数值均小于均匀下限值，呈现为集聚分布，而格局强度数值明显高于格局强度边界判定值，表明该区域胡杨分布呈现较高的聚集度；断面均匀度数值处于均匀上限和下限范围之间，表明在断面处于小树发育阶段的胡杨种群分布格局为随机分布；断面的幼苗发育呈现随机分布的特征，其余的分布呈现聚集分布；断面处幼小胡杨分布呈现随机分布，而中老龄胡杨呈现聚集分布（图5）。

图 5 胡杨不同发育阶段的种群分布及格局强度

Fig.5 Population distribution and intensity ofin different developmental stages

4 结论与讨论

均匀度理论是研究空间中有限个点的分布状况，描述了植物格局的均匀程度，也描述了植物之间的相关程度。独占圆的面积是一株林木与其它林木的分离程度的描述，均匀度则是总的分离程度，它是基于每株植物为中心，分析其与其他的植被之间的关系。种群的空间格局主要是指胡杨的个体在其生活的空间中的位置状态或布局，可分3类：①均匀格局；②随机格局；③集聚格局。比随机格局更均匀的格局叫均匀格局，比随机格局更不均匀的格局叫集聚格局。当植物的个体是独立的，则不会出现均匀格局，若出现均匀格局，则个体间必然是相关的[16]。随机格局指主要是指每个个体在整个种群所处的额区域中出现的机会是一样的，而且没一个个体之间互不影响[17]。集聚是最常见的分布，主要是由于植物种子的传播方式以母株为扩散中心以及生境的影响[18]。通过对塔里木河下游4个典型断面胡杨各个年龄结构数量的调查，发现胡杨总数随着退化的加剧而巨减，从而其数量明显降低，总数中的幼苗数量占有率也在不断的降低，与此同时，中老龄植被占有率比重加大，表明地下水埋深度制约着胡杨种群的更新，由于水条件的限制，胡杨密度降低，环境因素起了至关重要的作用。运用均匀度理论对塔里木河下游胡杨种群数量以及各个年龄阶段种群数量计算分析得到，其整体分布呈现聚集分布，其聚集强度主要是随着退化程度加大而不断增强。不同发育阶段胡杨种群空间分布类型不同，且随着发育阶段的不断改变，分布类型也因此而改变。自然状态下胡杨呈现出聚集分布的格局，从断面至断面都呈现随地下水埋深的加大、土壤中的含水率则降低，以此不利于幼苗的生长，为了能够在这种环境里面提高自己的生长能力，胡杨具有非常高的无性繁殖能力，这种能力导致胡杨具有非常高的聚集分布[19]。该区域降水对植被的影响非常的小，浅层土壤中的水分含量非常的低，但是植物对地下水的需求非常的高，所以地下水的埋深直接影响植被的生长和分布[20]。在生长条件变化不大的条件下，采取母株繁殖能够有效的提高低龄子代生长能力，从而使其呈现出聚集分布的特征；当植被从幼苗向成年生长时，植被对光和影响等需求较大，种群的聚集程度在不断地降低，同时环境也在不断地恶化，胡杨的生理功能也在不断地降低，从而导致胡杨数量减少，变得更加的稀疏，种群呈现出均匀分布的特征；若干年以后植被就会呈现随机分布的态势[21]。幼年时期种群分布呈现聚集度强的态势，主要是其可充分利用空间资源；种群在其发展过程中呈现出随机分布的态势后，分析其原因主要是因为种内竞争激烈和生存环境的变化而导致的。所以，该区域的胡杨种群空间分布主要随着环境以及发育阶段不同而不同，所以，环境以及生物等因素直接影响该区域植被的空间分布格局。

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Study on the Spatial Distribution Pattern ofPopulation Based on Uniformity theory

TAO Liang-ru1, ZHU Bin-bin1, KONG De-zheng2

1.451450,2.450002,

Uniformity theory combined with ARCGIS to study the different degree of 4 typical sections of population structure and spatial distribution pattern ofin the lower reaches of Tarim River. The results showed: The number ofdecreased remarkably ( from 197 strains of the A section to 19 of the D section ), groundwater depth played a important role; The overall distribution ofwas clustering pattern, lack of seedlings and saplings. With the increase of degradation degree, the proportion of seedlings and saplings decreased continuously; The whole population distribution pattern was aggregated distribution, evenness index from 0.1795 of the A section ( the aggregation intensitywas 5.5710 ) to 0.1036 of the D section ( the aggregation intensitywas 9.6525), and the population distribution pattern in saplings growth stages gradually transformed into random distribution, while populations in middle and old age stages were aggregated distribution; the aggregation intensity increased continuously with the increase of groundwater depth.

; uniformity theory; population distribution

S718.54

A

1000-2324(2018)06-0946-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.06.009

2018-03-10

2018-04-23

陶良如(1980-),男,硕士研究生,讲师,研究方向:园林景观设计与施工. E-mail:tlrltr@163.com