金沟岭云冷杉针阔混交林林分结构研究

韩 金，王新杰，段皓赟

（北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083）

森林的林分结构由物种种类以及物种的空间分布格局所决定，物种间不同的空间关系塑造了群落结构的特异性，决定了物种的种间竞争特征，预示着生态系统正向演替的趋势[1]。林分空间结构常作为指导调控森林结构、促进林分功能发挥的重要调查指标，对森林经营起着一定的指导作用，成为林业调查的重点。

近年来，大量的关于物种空间分布格局的分析方法相继被提出。比如早期孔令红对物种空间分布格局的研究采用距离方法[2]，但采用距离方法对物种空间格局研究结果较为单一，无法全面解释物种的空间分布格局以及种间关系。针对森林的林分结构分析，惠刚盈提出并采用了角尺度、混交度、大小比数这几个指标进行分析。其中，角尺度用以描述林木个体水平分布格局[3]，混交度用以体现树种空间隔离程度[4]，大小比数用以反映林木个体竞争状态的大小[5]。以林分相邻木为分析单元构建林分空间结构参数，能在一定程度上获取植物种群数量的空间分布信息，采用数理统计建模以及实际踏查等方法分析林木之间在空间结构单元中的空间互作关系，均表明这几个相应指标在描述林分空间结构时具有较强的可释性[6-10]。

探究森林种群结构特征以及物种的分布格局对于定量描述种群特征、揭示种群特征成因、预测物种数量的动态变化[11]、探索物种的种间关联以及物种衰退和广布的外在因素具有重要意义[12]。本研究以吉林汪清金沟岭林场1 hm2云冷杉针阔混交林数据为研究基础，通过分析林木的空间结构特征以及林分优势物种的种间关联，为森林的可持续性经营提供一定的理论参考。

1 研究区概况

研究区位于吉林省汪清县境内东北部金沟岭林场，属长白山系，其地理位置为东经129°15′～131°04′、北纬 43°05′～ 43°40′，地貌为低山丘陵，海拔360 ～ 1 477 m，坡度5°～25°，个别陡坡在35°以上。本区地处温带，属季风气候，全年平均气温为3.9 ℃，≥ 10℃活动积温2 144.0 ℃；1月最低气温-15.9 ℃，7月最高气温20.6 ℃；年降水量600～700 mm，且多集中在7月份；早霜始于9月中旬，晚霜延至翌年5月末，生长期为120 d，积雪平均厚达50 cm。该林场的经营面积约16 286 hm2。林业资源丰富，其中林地面积达到15 352 hm2，林场经营措施较合理，蓄积量达到2 062 663 m3。天然林保护较完善，天然林面积占到总林地面积的83.4%，约12 808 hm2。人工林仅占16.6%，约2 544 hm2。林场主要的针叶树种有红皮云杉Picea koraiensis、鱼鳞云杉Picea jezoensis、臭冷杉Abies nephrolepis、红松Pinus koraiensis；阔叶树种主要是色木Acer mono、椴树Tilia amurensis、榆树Ulmus pumila、 枫桦 Betula costata、白桦 Betula platyphylla、山杨Populus davidiana。

2 实验方法

2.1 样地选取与设置

2012年在林场云冷杉针阔混交林中设置一块100 mh100 m的典型样地，详细记录样地基本信息，包括样地定位、海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭度、土壤等环境。以西南角为原点，东西、南北方向分别作为x轴和y轴，采用相邻格子法将样地划分为25个20 mh20 m的小样方，调查所有胸径≥5 cm的乔木，记录树种、胸径、树高、冠幅、第一枝下高、坐标等信息。

2.2 林分非空间结构

2.2.1 树种组成

林分的树种组成即调查该林分中乔木树种的种类和株数，它是研究林业调查最基本的调查因子。本研究分析了该云冷杉针阔混交林的树种组成，计算了乔木层重要值。重要值是反映某树种在群落中的地位和作用的综合数量指标，其值大小定量描述了某树种在群落中地位的重要性大小[13]。重要值的计算依据相对频度、相对多度和相对优势度（用胸高断面积计算）来表示树种的相对重要性。重要值的计算公式（1）为：

式中：IV为重要值；RF为相对频度；RA为相对多度；RS为相对优势度；Fi为某树种的频度；ΣFi为所有树种的频度；Ni为某树种株数；ΣNi为所有树种的株数；Ai为某树种i的胸高断面积之和；ΣAi为全部树种胸高断面积之和。

2.2.2 直径结构

林分的直径结构是林分反映非空间结构特征最基础的因子。它将林木按照直径大小划分为不同的径阶来反映各径阶林木株数的分布特点。直径结构反映了该树种的生长状况，综合反映了树种生长与环境的关系，常用来评价树木的生长发育状况以及环境对该植物群落的干扰程度，反映了群落的稳定性，并能够直观表示未来林分的发展趋势[14-15]。本研究统计了不同树种胸径的最大值、平均值、最小值，并计算了不同树种胸径的标准差、偏度、峰度，分析该林分的直径分布。直径结构是经营方案的编制和经营技术的关键依据[16]。

2.2.3 直径拟合

本研究采用负指数、三参数Weibull 2种模型进行云冷杉针阔混交林直径结构的拟合。

三参数Weibull模型：

式中：x为对应的径阶直径；f(x)为对应各径阶的株数百分比。负指数模型中，a、b为模型参数。三参数Weibull模型拟合直径结构时，a表示最小径阶，b与平均直径位置有关，c表示拟合曲线形状，e为自然对数的底。

本研究根据模型评价指标偏差（Bias）、均方根误差（RMSE）和调整后的决定系数（adj-R2）对模型拟合效果进行评价，其中，偏差（Bias）、均方根误差（RMSE）和调整后的决定系数（adj-R2）的计算公式见式（4）～式（6）：

式中：yi和分别为树高的实测值、预测值和平均值；n为样本数；r为参数个数。

2.3 林分空间结构

林分空间结构采用惠刚盈提出的反映空间结构的角尺度、混角度和大小比数3个参数来研究，分别从单株林木之间的分布格局、各树种空间上的相互影响以及树木个体之间的竞争关系来反映[17]。

2.3.1 角尺度

角尺度反映林木的分布格局。记参照树i，其相邻木j，二者构成的夹角为α，设定标准角为α0，通过判断α和α0的大小，统计数量，进而判断水平分布格局是随机分布、均匀分布还是聚集分布。

角尺度表示α角小于标准角α0的个数占参照树周围的n个夹角的比例。用公式表示为：

角尺度值Wi越小，表示相邻木相对于参照树在水平格局上分布越均匀。另外，长期研究实验及大量数据表明，对于某林分群落，平均角尺度值若在0.475～0.517之间，表示该林分为随机分布；小于0.475，则该林分为均匀分布；大于0.517，则该林分为聚集分布。

2.3.2 混交度

在林分空间中常用混角度，即在参照树周围的n株相邻木中不同于参照树的个体所占的比例来表示树木之间的空间隔离程度。用公式表示为：

用Mi来计算某参照树周围相邻木中与参照树不同种的概率，是一个离散型随机变量[18]。

2.3.3 大小比数

在参照树周围的n株相邻木中，某调查因子大于参照树的相邻木个数占其全部最近相邻木的比例。用公式表示为：

公式中Ui表示参照树i的大小比数，它反映了参照树与其周围相邻木的相对大小，其值越大，表明比该参照树大的相邻木越多。

3 结果与分析

3.1 非空间结构

3.1.1 树种组成

该样地树种数为15，其中冷杉、云杉和枫桦物种多度以及重要值所占比例较大，多度所占比例分别为35.48%、12.68%、12.05%，重要值所占比例为28.98%、14.03%和10.08%（见表1）。

3.1.2 直径结构

树种的平均胸径为14.76 cm，群落整体的胸径偏度值为1.31，大径级林木所占比例较高，群落直径分布峰度值为1.4，物种直径分布较集中。优势树种冷杉、云杉、枫桦直径偏度值都大于0，大中径阶的林木占多数，云冷杉的直径分布比较分散，枫桦直径分布比较集中，符合正态分布（见表2）。

表1 1 hm2大样地云冷杉针阔混交林的树种组成Table 1 Species composition of one hectare big plot of spruce-fir and coniferous mixed forest %

表2 1 hm2大样地云冷杉针阔混交林的直径分布Table 2 Diameter distribution of one hectare big plot of spruce-fir and coniferous mixed forest

3.1.3 直径拟合

本研究采用负指数模型、三参数Weibull模型对群落的直径结构进行拟合，其中，***代表模型极显著相关（P＜ 0.001）。a、b、c分别为2个模型的具体拟合参数。各参数值见表3。

表3 直径拟合模型参数Table 3 Model parameters of diameter fitting

根据模型评价指标偏差（Bias）、均方根误差（RMSE）和调整后的决定系数（adj-R2）对模型拟合效果进行评价，结果见表4。

表4 直径拟合效果检验Table 4 Effect test of diameter fitting

模型评价指标Bias、RMSE值越接近0，adj-R2越接近1，说明模型的精度越高。从表4可以看出，负指数模型的偏差和均方根误差均小于三参数Weibull模型，决定系数大于三参数Weibull模型，表明负指数模型对长白山云冷杉次生林群落的直径分布拟合效果较好。

3.2 空间结构

3.2.1 角尺度

群落整体的平均角尺度为0.545，呈现聚集分布的状态；3种优势树种基本呈现聚集分布状态，角尺度等于0.5的分布频率最大，优势树种在林分中都属于随机分布（见表5）。

表5 1 hm2大样地云冷杉针阔混交林各树种角尺度比较Table 5 Comparisons on species angular scales of one hectare big plot of spruce-fir and coniferous mixed forest

3.2.2 混交度

由表6可知，群落整体的平均混交度为0.704，参照树周围的4株相邻木为3种或4种不同树种为主。3种优势树种的平均混交度在0.567～0.771之间，各树种均有较高的混交度。

表6 1 hm2大样地云冷杉针阔混交林各树种混交度比较Table 6 Comparisons on mingling intensity of one hectare big plot large of spruce-fir and coniferous mixed forest

3.2.3 大小比数

由表7可知，群落物种的平均大小比数为0.496，各大小比数所占的频率基本相同；从3种优势树种平均值可以看出云杉的大小比数值最小，冷杉次之，枫桦最大，表明在该群落中云杉竞争力最大，冷杉次之，枫桦的竞争力最小。

4 结论与讨论

4.1 结 论

文章采用1 hm2大样地调查数据，对吉林汪清金沟岭林场云冷杉混交林直径结构和空间结构进行分析，直径结构采用了函数拟合的方法，空间结构参数选择了角尺度、混交度、大小比数3个指标，分析了其空间结构特征及其差异，研究得出以下结论：

表7 1 hm2大样地云冷杉针阔混交林各树种大小比数比较Table 7 Comparisons on neighborhood comparison of one hectare big plot of spruce-fir and coniferous mixed forest

1）群落中以云杉、冷杉、枫桦3种树种为主要树种，株树比例分别占到了35.48%、12.68%、12.05%，重要值为28.98%、14.03%和10.08%。

2）主要树种云杉、冷杉、枫桦的直径分布都以大中径阶的林木占多数，且云冷杉的峰度值小于0，枫桦峰度值大于0，云冷杉的直径分布比较分散，枫桦的直径分布比较集中。

3）负指数分布函数和Weibull分布函数都能较好地表达该群落的直径结构，综合分析模型评价指标结果，负指数分布函数拟合的效果更佳。

4）该群落的平均角尺度为0.545，呈聚集分布状态；3种主要树种的角尺度大多集中分布在0.5左右，平均角尺度的取值区间在0.475～0.517之间，表明云杉、冷杉、枫桦在群落中属于随机分布。

5）该群落整体的平均混交度为0.704，其中云杉、枫桦的平均混交度相对较高，冷杉平均混交度相对较低。

6）该群落整体的平均大小比数为0.496，各个大小比数所占的频率基本相同；从3种主要树种平均值可以看出云杉的大小比数值最小，冷杉次之，枫桦最大，表明云杉在该群落中的竞争力最大，冷杉次之，枫桦的竞争力最小。

4.2 讨 论

通过对林分非空间结构和空间结构的综合分析，特别是利用以空间结构单元为基础的树种角尺度、混交度和大小比数等参数分析林分空间结构，便于人们对森林的结构有一个比较清晰的认识，可以更好地为林分的有效保护和合理经营提供可行的方法[17]。

利用直径模型分析林分结构，能够为林分的“近自然状态”研究提供依据，从而有助于采取不同的经营措施，提高林分结构的多样性。本研究基于金沟岭林场的样地数据，采用负指数分布函数和Weibull模型对直径分布进行拟合，研究结果表明负指数函数拟合效果更佳，这与张梦弢等[19]的研究结果相类似。种群格局由聚集分布到随机分布再到均匀分布，随机分布只是中间状态。张莉等[20]的研究结果表明，植物一般在林分低林层多呈聚集分布，随林层增高聚集性减小，趋于随机分布或者均匀分布，本文符合这一规律，与杨华等[21]的研究结果也一致。云冷杉具有大量的更新幼苗及幼树，这是其种群在林分中处于优势地位的主要原因[22]，随着种群的生长，光照、水分、土壤等资源有限，生存空间不能满足生长的需求，竞争加剧出现分化，云杉和冷杉的竞争力高于枫桦。

该云冷杉林乔木层物种多样性丰富，林分结构较为复杂，在对该林分进行经营时，应从林分天然更新和结构特征出发，调整林分林木分布格局时选择聚集分布的个体作为潜在调整对象，促进林木向随机分布格局发展；调整林木竞争关系时，应伐除上层的“霸王树”以及病腐木、弯曲树等处于竞争劣势的林木；调整树种组成时，将混交度取值为0 和0.25 的单木作为备伐木，以维持中度以上混交度为目标，尽可能维持群落的物种多样性。

另外，本研究只针对整个群落和3种主要树种进行了研究，没有将椴树、青楷槭、红松等对林分具有一定影响的树种全部进行研究。此外，本研究只采取了单一的分析林分结构的参数来研究，有关多参数之间的相互关联、相互制约的关系需进一步考究。